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Key words: Common Crane, activity, home range, behaviour.
Actividad Las rutinas diarias de comportamiento en Gallocanta indican que las grullas dedican más tiempo a la vigilancia y al arreglo del plumaje a medida que transcurre el día (Alonso y Alonso, 1992). El tamaño de los bandos aumenta durante la mañana, especialmente en las zonas de descanso y consumo de agua (Alonso y Alonso, 1992; Alonsoet al., 1987), pero disminuye al comienzo de la tarde para incrementarse finalmente al terminar el día antes de acudir a los dormideros. La distancia entre las aves en los bandos responde al patrón inverso que describe la variación del tamaño de bando. Cuando la cantidad de grullas presentes en Gallocanta es elevada no es extraño que las grullas de un bando puedan observar en la distancia otros bandos a su alrededor (Alonsoet al., 1984a; Alonsoet al., 1987), lo que permite cierto grado de coordinación en las rutinas diarias. La mayoría del tiempo (95%) de cada día se dedica a la alimentación, la vigilancia y el arreglo del plumaje y el descanso, si bien existen las lógicas diferencias entre el invierno, en el que el descanso es prácticamente inexistente, con respecto a la primavera, en el que las grullas descansan a medio día en las zonas de aguadero y al final del día en las zonas de pastizal que rodena la Laguna de Gallocanta (Alonso y Alonso, 1993). Los mayores incrementos de ingestión de alimento se producen después de amanecer y antes de anochecer. El incremento acumulado de ingestión se decelera hasta que ha transcurrido el 50% del día. En familias territoriales que se alimentan en pequeños dominios vitales con disponibilidad de alimento predecible pero con costes elevados de vigilancia se deceleran hasta que ha transcurrido el 20% del día y luego se acelera el resto del día. En grupos no territoriales el punto de inflexión tiene lugar cuando ha transcurrido el 60% del día, lo que es esperable puesto que se alimentan en áreas mayores con alimento menos predecible y menores costes de vigilancia. El punto de inflexión se retrasa a principios del invierno y se adelanta a finales del invierno (Bautista y Alonso, 2013)2. La actividad de alimentación en el sur de Portugal se caracteriza por un esfuerzo constante de alimentación a lo largo del día con una pequeña disminución entre las 14 y las 16 h; este mayor esfuerzo que en otras zonas podría deberse a una menor disponibilidad de alimento. El esfuerzo de vigilancia es constante a lo largo del día (Melo et al., 1999)2.
Dominio vital Algunas familias (2%) son territoriales durante la invernada, mientras que el resto de parejas e inmaduros se reúnen en bandos. Las parejas territoriales defienden el mismo territorio año tras año en caso de tener descendencia; si no tienen éxito reproductivo, son gregarias. El éxito reproductivo a lo largo de varios años es mayor en parejas territoriales. Durante la invernada, los territorios son pequeños (0,7 km2 de media) pero incluyen una mayor diversidad de hábitats que las áreas visitadas por aves gregarias (11,7 km2). Los adultos de las familias territoriales muestran períodos de vigilancia más largos y menores tasas de ingestión de alimento que los adultos de bandos, pero lo compensan dedicando más tiempo al día a alimentarse (Alonso et al., 2004).1
Patrón social y comportamiento Muy gregaria durante la migración y mientras está en la Península Ibérica. Se pueden observar bandos de miles de individuos en los aguaderos de mediodía en algunas zonas de invernada. La mayoría de la población se alimenta en grupos de decenas o cientos de individuos, pero el tamaño exacto depende de la densidad local de alimento, y de la disponibilidad de alimento en el conjunto del área de campeo. También es posible observar grupos familiares (2 adultos y 1-3 jóvenes) aislados de los bandos, pero que mantienen un contacto visual o sonoro con otras familias que ocupan zonas próximas. La frecuencia de estos grupos familiares es mayor en las zonas clásicas de invernada (Avilés, 1999) que en otras situadas en zonas de paso migratorio (Alonsoet al., 1999). La disolución de las familias se produce en Gallocanta al finalizar el invierno, coincidiendo con el regreso de los adultos a las zonas de cría en el norte de Europa (Alonsoet al., 1984b). Durante esta separación no se producen en apariencia agresiones de los adultos hacia los jóvenes. Comportamiento en el dormidero Los dormideros están casi siempre en las proximidades de charcas someras o de lagunas localizadas en zonas abiertas, aunque excepcionalmente las grullas pueden pernoctar en zonas no encharcadas. Los dormideros en España se suelen encontrar en charcas estacionales, balsas de riego, márgenes de ríos, orillas de embalse, lagunas y marismas (Alonso y Alonso, 1990; Sánchezet al., 1993). Las deserciones de los dormideros son provocadas por la desecación, la actividad de predadores oportunistas (zorros, perros asilvestrados, etc.) y las molestias humanas. Algunas de las grullas que salen del dormidero recogen las patas una vez que se encuentran en el aire. Con este comportamiento se dificulta que el agua de las patas mojadas se congele cuando la temperatura es inferior a los cero grados centígrados. Se puede comprobar que existe una relación entre la temperatura y el número de grullas que abandonan el dormidero con las patas recogidas, dependiendo también de la fuerza y dirección del aire respecto a la dirección de vuelo de las grullas (Alonso y Alonso, 1985). Las direcciones de salida desde el dormidero indican donde se encuentran las zonas de alimentación durante la mañana. Esta información es utilizada en Gallocanta por las grullas que por diversas razones han decidido no volver a visitar la zona de alimentación del día anterior (Alonsoet al., 1997). Las grullas de mayor rango jerárquico, por lo general en mejor estado físico que el resto (Bautistaet al., 1995), retrasan la salida del dormidero, para a continuación seguir la dirección de la mayoría de las grullas. Las grullas subordinadas abandonan el dormidero antes que las dominantes cuando han decidido no repetir la misma zona de alimentación de los días anteriores (Alonsoet al., 1997). La entrada al dormidero se retrasa cuando la búsqueda de alimento durante el día ha sido insuficiente, o cuando las condiciones de luz permiten alargar el período vespertino de alimentación. Las variaciones en la hora de entrada al dormidero también se explican por otros factores, como la hora del ocaso y el ciclo lunar (Alonsoet al., 1985). Las grullas llegan al dormidero unos minutos después de la hora de ocaso, retrasándose si hay buenas condiciones de luz (día despejado, luna llena, etc.) y necesitan incrementar la ingestión de alimento (bajas temperaturas, días breves de invierno, etc.), o adelantándose en los casos contrarios (primavera, altas temperaturas, abundancia de alimento, ciclo lunar contrario, etc.). La variación en la hora y en la forma de acudir al dormidero en pocos o muchos bandos, altura y velocidad de vuelo, etc. es elevada, y los anteriores factores describen una porción menor de dicha variación (Alonsoet al., 1985), por lo que aún sería posible realizar nuevos estudios para explicar los patrones de entrada a los dormideros. Por ejemplo, la duración y quizás la intensidad de la luz lunar explica la hora de entrada al dormidero de las últimas grullas mejor que la hora de entrada del promedio de las grullas (Alonsoet al., 1985). No se puede descartar la existencia de un ritmo circalunar endógeno en las grullas que se sincronice mediante la luz de la luna (Alonsoet al., 1985). Dominancia y comportamiento jerárquico La tasa de ingestión en las grullas está asociada al rango jerárquico (Bautistaet al., 1995). El rango jerárquico está asociado al peso corporal de cada grulla, así como a la edad y quizás al sexo (Alonsoet al., 1997; Bautistaet al., 1995). Las grullas dominantes suelen encontrarse en las zonas de mayor densidad de bandos y en los bandos más densos, quizás por que estos son frecuentes en las zonas de más disponibilidad de alimento en el área de Gallocanta (Bautistaet al., 1995). La Grulla, a pesar de ser una especie gregaria durante la migración y la invernada, se comporta de manera agresiva con los componentes de un bando si se aproximan en exceso o si con este comportamiento agresivo pueden lograr un incremento en su tasa de ingestión. Aunque es posible que todas las grullas reciban en algún momento una agresión de sus compañeras de bando, lo que se observa es que las grullas de rango jerárquico extremadamente alto y extremadamente bajo tienen una frecuencia de agresiones inferior a la que se observa en grullas de rango jerárquico intermedio (Alonsoet al., 1997). Es posible que para evitar las agresiones las grullas subordinadas se sitúen en la periferia de los bandos donde la densidad de aves es menor, si bien el tiempo que dedican a vigilar es más elevado. Las grullas de rango jerárquico superior pueden advertir de su status a las posibles víctimas mediante sonidos y mostrando el tamaño del píleo, que podría estar asociado al rango jerárquico y a la edad. De esta manera las grullas dominantes tendrían una frecuencia de agresiones menor que las grullas de rango jerárquico intermedio, debido a que serían evitadas por el resto del bando. El desplazamiento del lugar de alimentación que se produce mediante una agresión (Bautistaet al., 1998) se caracteriza por que el atacante permanece unos segundos vigilando con la cabeza elevada, camina unos segundos a una velocidad de 16-19 pasos por minuto en una dirección determinada y ataca mediante un golpe del pico a otra grulla que por lo general no se ha percatado de la aproximación del agresor o que en el ultimo instante, quizás advertida por un grito de la atacante, da un salto y una breve carrera para evitar la agresión. Todo el proceso no dura mas que 4 segundos (Bautistaet al., 1998). En ocasiones el agredido se vuelve y presenta una oposición fuerte con ayuda de su pareja, lo que produce que el encuentro agresivo se mantenga en el tiempo y los gritos de las grullas se mezclen con carreras de pocos pasos que producen los ataques no repelidos. El rechazo de los ataques es muy infrecuente en las grullas. Los beneficios de los ataques son muy poco duraderos, inferiores a un minuto de alimentación activa, y una vez que se agota el acumulo de semillas que fue descubierto por la victima y aprovechado por el agresor, las dos grullas deben buscar el próximo alimento por ellas mismas. Las grullas dominantes permanecen más días en una misma zona de alimentación en el área de Gallocanta (casi un 70% de los días se alimentan en la misma zona de Gallocanta, Alonsoet al., 1997), mientras que las grullas de menor rango jerárquico muestran mayor movilidad, permaneciendo pocos días en cada zona y visitando mayor número de éstas. La mayor movilidad de las grullas subordinadas entre las zonas con menos disponibilidad de alimento y densidad de grullas produce una distribución truncada de los fenotipos de dominancia (Alonsoet al., 1997; Bautistaet al., 1995), que resulta difícil de distinguir de una distribución libre ideal de las grullas si se ignora el rango jerárquico de las mismas (Bautistaet al., 1995).
Referencias Alonso, J. A., Alonso, J. C. (1990). Distribución y demografía de la Grulla Común en España. ICONA, Madrid . 193 pp. Alonso, J. A., Alonso, J. C. (1993). Age-related differences in time budgets and parental care in wintering common cranes. The Auk, 110: 78-88. Alonso, J. A., Alonso, J. C., Veiga, J. P. (1985). The influence of moon light on the timing of roosting flights in Common Cranes Grus grus. Ornis Scand., 16: 314-318. Alonso, J. A., Alonso, J. C., Veiga, J. P. (1984a). Winter feeding ecology of the crane in cereal farmland at Gallocanta. Wildfowl, 35: 119-131. Alonso, J. C., Alonso, J. A. (1992). Daily activity and intake rate patterns of wintering common cranes Grus grus. Ardea, 80: 343-351. Alonso, J. C., Alonso, J. A. (1985). Why do cranes sometimes fly with their legs drawn up? J. Field Ornithol., 56: 409-410. Alonso, J. C., Alonso, J. A., Bautista, L. M. (1999) Habitat selection of territorial crane families during winter. Pp. 182-187. En: Prange, H., Nowald, G., Mewes, W. (Eds.). Proceedings III European Crane Workshop. NABU-WWF, Stralsund. Alonso, J. C., Alonso, J. A., Veiga, J. P. (1987). Flocking in wintering common cranes Grus grus: influence of population size, food abundance and habitat patchiness. Ornis Scand., 18: 53-60. Alonso, J. Bautista, L. M., Alonso, J. A. (2004). Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus. Journal of Avian Biology, 35 (5): 434-444. Alonso, J. C., Bautista, L. M., Alonso, J. A. (1997). Dominance and the dynamics of phenotype-limited distribution in common cranes. Behav. Ecol. Sociobiol., 40: 401-408. Alonso, J. C., Veiga, J. P., Alonso, J. A. (1984b). Famimlienauflösung und Abzug aus dem winterquartier beim Kranich Grus grus. J. Ornithol., 125: 69-74. Avilés, J. M. (1999). Dieta y patrones de actividad de la grulla común Grus grus en dehesas del centro de la Península Ibérica. Tesis doctoral. Universidad de Extremadura, Badajoz. 131 pp. Bautista, L. M., Alonso, J. C. (2013). Factors influencing daily food-intake patterns in birds: a case study with wintering common cranes. Condor, 115 (2): 330-339. Bautista, L. M., Alonso, J. C., Alonso, J. A. (1995). A field test of ideal free distribution in flock-feeding common cranes. J. Anim. Ecol., 64: 747-757. Bautista, L. M., Alonso, J. C., Alonso, J. A. (1998). Foraging site displacement in common crane flocks. Anim. Behav., 56: 1237-1243. Melo, M. P., Almeida, J., Vaz, A., Covas, R. (1999). The daily activity of wintering common cranes Grus grus in Portugal: the effect of scarce food resources. Vogelwelt, 120 (5-6): 353-356. Sánchez, J. M., Sánchez, A., Fernández, A., Muñoz, A. (1993). La Grulla común (G. grus) en Extremadura. Status y relación con el uso del suelo. Universidad de Extremadura, Badajoz. 206 pp.
Luis M. Bautista Fecha de publicación: 30-09-2003 Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 6-03-2007; 2. Alfredo Salvador. 10-06-2014 Bautista, L. M. (2016). Grulla común – grus grus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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