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Key words: Azure-winged Magpie, activity, home range, behaviour. ActividadNo hay datos.Dominio vitalLos bandos realizan movimientos diarios por un área de aproximadamente 100 ha., en muchos casos siguiendo un recorrido casi fijo (datos inéditos). Patrón social y comportamientoComportamiento socialAve muy gregaria. Forma bandos que pueden llegar a alcanzar los 100 individuos. Al atardecer, pueden formar dormideros que engloban a varios bandos. A pesar de esta asociación, los bandos no se mezclan entre sí, separándose al día siguiente. Los bandos son, por tanto, muy cerrados, y apenas si se producen reclutamientos de nuevos individuos. Solamente a comienzos de verano, cuando tiene lugar la dispersión juvenil, se puede observar como se incorporan al bando individuos jóvenes, principalmente hembras, procedentes de colonias cercanas. Durante el periodo invernal, el bando se desplaza por el suelo en busca de alimento, los individuos situados al final del bando realizan cortos vuelos a baja altura que le sirven para situarse en la vanguardia del grupo, y después, mientras forrajean, se van quedando relegados de nuevo a las posiciones posteriores. En otras ocasiones, cuando realizan desplazamientos de mayor alcance, vuelan más alto, y reclamando con frecuencia para no perder el contacto entre los diferentes individuos. A mediados de marzo, los bandos comienzan a disgregarse, y comienza a observarse un cambio de actitud en los individuos: al formarse las parejas es frecuente observar cebas entre ellos, comportamiento sumamente raro en época invernal. Además, también se observan numerosas persecuciones, que normalmente implican a tres o cuatro individuos, probablemente relacionadas con intentos de cópula. A primeros de abril, con el comienzo de la reproducción, los bandos se han disgregado, pero se han formado colonias laxas de cría. Entonces es cuando desarrollan el comportamiento de cría cooperativa. Cría cooperativa El rabilargo es de las pocas especies del Paleártico en las que se ha datado el comportamiento de cría cooperativa. En una colonia situada en un encinar adehesado de Extremadura, de un total de 110 nidos controlados, el 50,9 % careció de ayudantes, mientras que el 28,3 % contó con 1 ayudante, el 10,9 % tuvo 2 ayudantes, siendo raros los casos con 3-5 ayudantes (Valencia et al., 2003). En dos casos especiales se han contabilizado 9 y 11 ayudantes respectivamente. La expresión de esta conducta parece estar influida, al menos en parte, por factores ambientales: en época de extrema sequía el porcentaje de nidos con ayudantes se eleva a un 75 %, y la media de ayudantes por nidos asciende a 3,6, frente a menos de la mitad (1,5) en años normales. La ayuda parece estar relacionada también con la imposibilidad de que algunos de los machos del bando puedan acceder al estatus reproductor debido a un sesgo en la proporción de sexos poblacional (menor cantidad de hembras y mayor de machos). Los ayudantes pueden ser de dos tipos. Los "de primera opción" serían individuos que no intentan reproducirse y que actúan únicamente como ayudantes, y los "de segunda opción" serían aquellos individuos que ayudan después de haber fallado en su propio intento1 reproductor. Los ayudantes son, casi en su totalidad, machos (las escasas hembras datadas son todas "de segunda opción"). Aunque los jóvenes son más proclives a ayudar que los adultos, la proporción de ambas clases de edad en el conjunto de los ayudantes es similar. El papel de ayudante o reproductor es reversible, habiendo individuos que adquieren uno u otro estatus de forma alternativa en años consecutivos (Valencia et al., 2003). El tipo de personalidad puede mediar el valor del vínculo familiar en las tareas reproductivas. Los machos no nativos tenían más probabilidad de ser reproductores mientras que los machos nativos tuvieron más probabilidad de ser ayudantes. Entre los individuos no nativos, los machos más exploradores en experimentos participaban más como ayudantes que los menos exploradores. Por otro lado, entre los machos nativos los reproductores eran más exploradores que los ayudantes (Expósito-Granados et al., 2016)2. Los ayudantes participan en la mayor parte de las tareas reproductoras: defensa del nido, alimentación de los pollos, retirada de sacos fecales, e incluso, en algunos casos, pueden cebar a la hembra durante la incubación. Aportan casi una cuarta parte de las cebas que reciben los pollos, porcentaje muy similar al que aporta la hembra y la mitad del de los machos. Ese aporte extra por parte de los ayudantes1, no se traduce en una reducción del esfuerzo parental de los progenitores, sino más bien todo lo contrario: los machos en los nidos en los que hay ayudantes aumentan en 0.127 cebas por hora su tasa de aporte de alimento en relación con aquellos nidos que carecen de ayudantes, incremento que llega a ser de 0.238 cebas/hora en el caso de las hembras (Valencia et al., 2006a). Este sorprendente comportamiento, que es la primera vez que se cita para las especies que realizan cría cooperativa, podría explicarse por el escaso valor reproductivo residual de los adultos de esta especie en la población estudiada: la tasa de supervivencia anual de los adultos es sólo del 50 % y la probabilidad de éxito reproductor es muy escasa (la vida reproductiva de un individuo es de tan sólo 2 años de media y la productividad media a lo largo de la vida sólo alcanza los 3.4 volantones) (datos inéditos). Bajo estas fuertes restricciones, los progenitores, en aquellas ocasiones en las que cuentan con ayuda, aumentarían su esfuerzo para intentar así asegurarse el éxito reproductor actual, dadas las escasas ocasiones futuras de las que van a disponer para conseguirlo.1 En conjunto, la ayuda se traduce en un aumento en el aporte de alimento a los pollos (Valencia et al., 2006a)1, provocando también un aumento del éxito reproductor: la productividad media pasa de ser de 1,6 pollos volados en nidos sin ayuda, a 2,2 volantones cuando hay un ayudante y alcanza los 4,3 pollos volados cuando el nido es asistido por más de 3 ayudantes (Valencia1 et al., 2003). Pero la ayuda no sólo proporciona un mayor éxito reproductor en cuanto a la cantidad de volantones producidos, sino también en cuanto a la calidad de los mismos: se ha registrado una correlación positiva entre el número de ayudantes presentes en un nido y la intensidad de la respuesta inmune celular de los pollos del mismo. Puesto que el desarrollo del sistema inmune durante la fase de estancia en el nido de los pollos está relacionado con la probabilidad de supervivencia y con el éxito reproductor futuro de los mismos, se deduce que la presencia de los ayudantes en el nido puede conllevar un aumento de la eficacia biológica de los pollos ayudados y de los progenitores (Valencia et al., 2006b). 1 Al contrario de lo que ocurre en otras muchas especies que muestran este comportamiento, son escasas las ocasiones en las que existe una relación de parentesco entre los dadores y receptores de la ayuda. De hecho, en caso de poder elegir, la ayuda se dirige preferentemente hacía individuos con los que ha tenido algún tipo de relación social anterior, después hacia los parientes, y en algunos casos parece que llegan a ayudar a individuos con los que no han tenido ningún contacto previo (Valencia, 2002). Esta jerarquía en la elección del nido concuerda con la hipótesis de que la ayuda se produce por los beneficios de la vida en grupo, incluyendo una reciprocidad a largo plazo: los rabilargos forman bandos muy cerrados, en los que el reconocimiento individual debe ser intenso, y un rabilargo ayuda en un nido porque cuenta con que le devuelvan el favor cuando él lo necesite, pudiendo reconocer fácilmente a los defraudadores. Otras posibles hipótesis para explicar este comportamiento serían la consecución de pareja (debido a la escasez de hembras), y la existencia de cópulas extrapareja, pero no hay pruebas fehacientes que las apoyen.
ReferenciasExpósito-Granados, M., De La Cruz, C., Parejo, D., Valencia, J., Alarcos, S., Avilés, J. M. (2016). Exploratory behaviour modulates the relationship between colony familiarity and helping in a cooperative bird. Behavioural Processes, 131: 9-14. González, B. (1996). Comportamiento reproductivo del Rabilargo (Cyanopica cyanus). Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla. Valencia, J. (2002). Factores ambientales y comportamiento reproductor en el rabilargo (Cyanopica cyanus). Tesis Doctoral. Universidad de Extremadura. Cáceres. Valencia, J., de la Cruz, C., González, B. (2003). Flexible helping behaviour in the Azure-winged Magpie. Ethology, 109: 454-558. Valencia, J., de la Cruz, C., Carranza, J., Mateos, C. (2006a). Parents increase their parental effort when aided by helpers in a cooperatively breeding bird. Animal Behaviour, 71: 1021–1028. Valencia, J., Solís, E., de la Cruz, C., Sorci, G. (2006b). Positive correlation between helpers at nest and nestling immune response in a cooperative breeding bird. Behav. Ecol. Sociobiol., 60: 399–404.
Carlos de la Cruz Solís Fecha de publicación: 10-05-2004 Otras contribuciones: 1: Carlos de la Cruz Solís y Juliana Valencia, 15-01-2007; 2. Alfredo Salvador. 19-10-2016 De la Cruz, C., Valencia, J. (2016). Rabilargo – Cyanopica cooki. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B, (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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