Tritón jaspeado - Triturus marmoratus (Latreille, 1800)

Para más información sobre cada apartado hacer click en:

 

Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Marbled Newt, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

Fenología

El inicio del período reproductor podría considerarse como el momento de la entrada de las hembras en el medio acuático. Primero son los machos los que acuden a las charcas de reproducción y aproximadamente unos quince días más tarde lo hacen las hembras. Este inicio de la reproducción está muy ligado a la climatología. Así, en Asturias, las primeras puestas se producen a mediados de febrero (Braña, 1980), prolongándose hasta el mes de junio, mientras que en el sur de Cataluña los adultos pueden encontrarse en las charcas con las primeras lluvias de noviembre, iniciándose la puesta probablemente en diciembre. En Girona, sin embargo, la reproducción se retrasa algo más, encontrándose los primeros individuos adultos en el agua en el mes de enero, habiendo abandonado el agua prácticamente todos los adultos a finales de mayo. Un ciclo similar es obtenido por Villero et al. (2007) para el Parc de Sant Llorens del Munt (Barcelona). Sin embargo, existe mucha variabilidad en la entrada y la salida del agua, incluso para poblaciones relativamente cercanas. Así por ejemplo Macias (2010) para La Garrotxa (Girona) indica que los adultos pueden encontrarse en el agua de marzo a agosto. En ambientes mediterráneos del sur de Francia (Jakob et al., 2003), la entrada en las charcas puede producirse ya en noviembre y la salida se retrasa hasta el mes de junio. En Salamanca Lizana et al. (1989) indican que el período reproductor se inicia en invierno, y finaliza en marzo-abril. En León, la reproducción se inicia al finalizar las heladas invernales, en febrero, abandonado el agua en junio (Alvarez et al., 1988). De forma general, el periodo reproductor dura unos tres meses, pudiendo permanecer los adultos en el agua, especialmente los machos, durante un periodo más prolongado de tiempo. En Asturias incluso pueden encontrarse tritones en el agua todo el año. Diego-Rasilla y Luengo (2004) demuestran que Triturus marmoratus puede localizar las charcas utilizando los cantos de Bufo calamita, aunque estos mismos autores indican que la fonotaxis produce una respuesta más limitada que la orientación celeste (Diego-Rasilla y Luengo, 2002).

Cortejo

El cortejo, acuático, se produce preferentemente por la noche y frecuentemente al descubierto, aunque con menor frecuencia también se realiza durante el día. El cortejo de esta especie presenta dos fases bien diferenciadas, una de exhibición y otra de transmisión del espermatóforo. No existe en esta especie el comportamiento de abanico o “fan” característico de las especies del género Lissotriton (Arntzen y Sparreboom, 1989). El mecanismo de ondulación de la cola es mucho más parecido al de Triturus cristatus.

Los machos se encuentran en el medio acuático en posición de alerta hasta que detectan la presencia de una hembra. En ese momento el macho se levanta sobre sus patas, manteniendo la cola doblada hacia un lado (Sparreboom, 1986). Se dirige hacia ella y le corta el paso situándose frecuentemente casi perpendicular a ella. Durante esta conducta denominada de arqueo ("Cat-buckle", Halliday, 1977; Zuiderwijk y Sparreboom, 1986) curva hacia arriba el cuerpo, que se dobla por su mitad. En este momento se inicia la fase de exhibición. Esta conducta parece tener la función de acentuar el efecto llamativo de la cresta dorsal. También realizan este comportamiento fuera del cortejo en las peleas territoriales entre machos. El macho inicia el movimiento de ondulación de la cola ("whip"), que se dobla sobre sí misma, al tiempo que a intervalos levanta el cuerpo extendiendo sus extremidades ("lean-in"), inclinándose hacia la hembra a la que llega a tocar con el morro el costado (Halliday, 1977; García-París, 1985). Cuando se inclina hacia la hembra las extremidades del lado más próximo a la hembra se encuentran frecuentemente levantadas. En general levanta mucho más la parte posterior del cuerpo, dando un aspecto de cuña muy acusado, ondulando la cresta dorsal por encima del cuerpo de la hembra. Se observa muy claramente durante esta conducta un encorvamiento del extremo de la cola hacia la hembra.

El movimiento de ondulación de la cola ("whip") se caracteriza porque la cola latiguea violentamente el costado del macho, generando una fuerte corriente de agua que golpea la parte posterior de la hembra (Halliday, 1977). Este comportamiento se inicia por lo general posteriormente al levantamiento del cuerpo y la inclinación de éste hacia la hembra ("lean-in"). En comparación con Triturus cristatus, Triturus marmoratus presenta una mayor frecuencia de ondulaciones violentas de la cola. Durante esta fase de exhibición T. marmoratus presenta una segunda pauta llamada de sacudida ("rocking"). Se caracteriza por un levantamiento del cuerpo hacia arriba, al tiempo que la cola se enrolla hacia el lado en el que se encuentra la hembra. Se despliega rápidamente golpeando hacia abajo vigorosamente y volviendo a enrollarse de nuevo en el mismo lado, repitiéndose la acción. Cuando el extremo de la cola golpea y chasquea la pata posterior del lado en que se encuentra la hembra se levanta. Mientras la cola se vuelve a enrollar, el macho se balancea en sus extremidades anteriores, dirigiéndose hacia la hembra y llegándola a tocar con su mejilla o bien con la parte posterior de la cabeza el morro de la hembra. En conjunto, en la fase de exhibición se suceden conductas de levantamiento o inclinación ("lean-in") y de ondulación de la cola sin plegar ("whip"), intercalando ocasionalmente movimientos de sacudida ("rocking"), que tienen como finalidad estimular a la hembra y determinar si ésta es receptiva. Esta pauta está mucho más desarrollada en Triturus cristatus y normalmente no se presenta en T. marmoratus (Sparreboom y Teunis, 1990). Durante las primeras etapas de esta fase se reproducen pautas del tipo dorso curvado ("cat-buckle") que a medida que avanza la fase son sustituidos por levantamientos e inclinación ("lean-in"). Si la hembra se muestra receptiva se inicia la segunda fase de transferencia de espermatóforo. Esta segunda fase comienza cuando el macho recibe la señal de que la hembra está dispuesta a recibir el espermatóforo. Inmediatamente el macho se sitúa en línea con la hembra y avanza delante de ella alejándose muy despacio y arrastrando su cuerpo por el suelo ("creer") (Halliday, 1974; Arntzen y Sparreboom, 1989), ondulando la cola y con la cabeza ligeramente levantada. La hembra demuestra su receptividad siguiendo al macho. Cuando esto ocurre el macho aumenta la frecuencia de ondulación de la cola, simulando un ligero temblor y la hembra se aproxima al macho tocando con el morro su cola ("touch-tail"). Pueden producirse sucesivos contactos que indican al macho que la hembra está lista ya para recoger el espermatóforo. Entonces el macho deposita el espermatóforo y el macho avanza aún arrastrándose a un cuerpo de distancia aproximadamente y gira 90° sobre una de sus extremidades posteriores. En este momento se mantiene en posición perpendicular a la hembra con la cola curvada y con su extremo ondulándose suavemente. Esta conducta denominada de freno ("brake") (Halliday, 1974), detiene el avance de la hembra al tocar ésta con su morro la cola doblada y la sitúa aproximadamente con su cloaca sobre o muy próxima al espermatóforo. La hembra recoge entonces el espermatóforo con los labios cloacales y introduciéndolo en la cavidad cloacal con la ayuda de las extremidades posteriores. Arntzen y Sparreboom (1989) indican que a continuación puede iniciarse una nueva secuencia de cortejo mediante una nueva conducta de exhibición. Estos mismos autores sugieren que tal vez en esta especie se de durante la recogida del espermatóforo una conducta de tipo empujar hacia atrás ("push-back") en la que el macho toca a la hembra con la cola ondulante empujándola hacia atrás mientras ésta intenta avanzar. Según Halliday (1974) esta pauta aumentaría el éxito en la recogida del espermatóforo al obligar a la hembra a restregarse sobre el fondo. Sin embargo, Halliday (en: Arntzen y Sparreboom, 1989) sugiere a modo de hipótesis que tal vez ésta sea la forma en que el macho mantiene interesada a la hembra mientras no tiene listo un nuevo espermatóforo para el nuevo cortejo. Esta conducta no se da en T. cristatus y en T. marmoratus se ha observado una vez tan sólo (Arntzen y Sparreboom, 1989). Ocasionalmente, después de la deposición del espermatóforo el macho puede morder a la hembra por el morro, sujetándola así durante unos segundos (Sparreboom y Teunis, 1990).

Durante el período de celo los machos presentan una elevada agresividad hacia los otros machos (Zuiderwijk, 1990). En las localidades de mayor densidad de población los machos de mayor talla agreden a los más pequeños.

Durante el período reproductor los machos buscan las zonas sin vegetación del fondo de las charcas, defendiendo dicho territorio (Zuiderwijk, 1986). Si un macho se introduce en un área ocupada por otro macho, se inicia un comportamiento agresivo que tiene como finalidad expulsar al macho invasor.

Ciclo gonadal

El testículo de Triturus marmoratus es típicamente polilobulado con una morfología similar a la de otros urodelos. El testículo maduro puede presentar entre uno y cuatro lóbulos por costado (Sáez et al., 1990) que maduran sincrónicamente. Cada lóbulo está conectado mediante el contiguo por medio de trabéculas con espermatogonias primordiales.

El ciclo testicular de esta especie ha sido descrito por Sáez et al. (1990) para la provincia de León. Éste es discontinuo y puede subdividirse en tres períodos: uno de proliferación de células germinales, de mayo a junio; otro de espermiogénesis, que transcurre entre julio y septiembre; y finalmente otro denominado de espermatogénesis de octubre a abril.

Docampo et al. (1987) observan una correlación significativa entre el peso de la gónada y el corporal. También indican que puede conocerse el estado de celo de una hembra por la relación peso de la gónada/peso corporal. Según esto relaciones comprendidas entre 0,026 y 0,066 indicarían que la hembra se encuentra en celo.

Puesta

El huevo es de color blanco, ligeramente amarillento o incluso algo verdoso. Mide entre 1,5 y 2,0 mm de diámetro, aunque es ligeramente ovalado, mientras que con la cubierta gelatinosa totalmente hidratada alcanzan los 3,5-4,0 mm. Los huevos son depositados de forma individual en la vegetación sumergida doblando las hojas si es posible, lo que protege a los embriones de la radiaciones ultravioleta (Marco et al., 2001). La hembra tarda entre 4 y 7 minutos en depositar cada huevo. La puesta se prolonga muchos días, incluso más de un mes. Arntzen y Hedlund (1990) estiman una fecundidad máxima de 416 huevos. En Jehle et al. (2001) puede encontrarse información sobre las estimas de tamaños efectivos de adultos reproductores y de población.

Desarrollo embrionario

Los únicos datos sobre desarrollo embrionario de esta especie pueden encontrarse en Docampo et al. (1987). La segmentación se inicia una hora después de la puesta, alcanzándose el estadio de blástula a las 24 horas. A las 50 horas el embrión forma ya una gástrula. A los 5 días el embrión se alarga, apareciendo un esbozo caudal y otro cefálico. A los 8 días se observan melanóforos en la piel y el esbozo caudal se prolonga en un fino filamento caudal. En este momento el embrión se contrae espasmódicamente dentro de la envuelta gelatinosa. A los 10 días el embrión se encuentra bien desarrollado, distinguiéndose claramente las branquias. Presentan dos bandas longitudinales de cromatóforos marcando la columna vertebral. A los 11 días puede observarse ya una cresta dorsal transparente con dos bandas de cromatóforos que se disponen a ambos lados de la cresta. En este momento pueden apreciarse ya los esbozos de las extremidades anteriores. A los 14-15 días se produce la eclosión con una talla aproximada de unos 10 mm.

Desarrollo larvario

Hacia los 90 días la metamorfosis finaliza al desaparecer las branquias. El período de desarrollo larvario es muy variable de una localidad a otra y la puesta se dilata mucho por lo que se solapan totalmente las cohortes de larvas. En el Parc de Sant Llorens del Munt (Barcelona) Villero et al. (2007) indican que las puestas se producen en la última quincena de abril y la primera de mayo, y que el periodo larvario se extiende de abril a finales de agosto. Los recién metamorfoseados abandonan el agua invernando en tierra y no regresan al medio acuático hasta la madurez sexual. En Salamanca, la metamorfosis se produce de julio a noviembre (Lizana et al., 1989). En Asturias, las primeras larvas pueden observarse ya a mediados de marzo, capturándose larvas en estadios primarios de desarrollo hasta el mes de junio. El periodo larvario finaliza entre mediados de agosto y mediados de septiembre (Braña, 1980). En León, el periodo larvario transcurre de abril a primeros de septiembre. La longitud de cabeza y cuerpo de los individuos metamórficos varía en León entre 20 mm y 29,1 mm (Alvarez et al., 1988).

Triturus marmoratus, junto con las especies del grupo cristatus, son las únicas especies conocidas que mantienen un heteromorfismo cromosómico en todos los individuos independientemente de su sexo para el par cromosómico I. Esto significa que los homocigotos no sobreviven y por tanto que el 50% de su progenie muere. Pero lo más sorprendente es que esta pérdida de eficacia reproductiva se ha conservado desde que el subgénero Neotriton se originó, es decir, desde aproximadamente 15 millones de años. Más información sobre esta particularidad y sobre los estudios citogenéticos y moleculares de esta especie pueden encontrarse en Montori y Herrero (2004).

 

Demografía

La edad a la que los tritones alcanzan la madurez sexual también presenta una importante variabilidad. Así, mientras en cautividad se alcanza a los tres años y medio (Barbadillo, 1987), en Francia lo hacen entre los 3 y 5 años en el noroeste de Francia (Francillot-Vieillot, 1990) o entre los 2-3 años en los machos y los 3-4 en las hembras en la Francia mediterránea (Jakob et al., 2003). En Navarra Gosá y Sarasola (2010) constatan la obtención de la madurez sexual en los machos al segundo año de vida. En Portugal (Caetano, 1989, 1990) en poblaciones de baja altitud los machos alcanzan la madurez algo más tarde que las hembras (5 años frente a 4-5 en las hembras). Sin embargo, esta madurez puede retrasarse hasta el sexto año en las poblaciones de altitud elevada (Caetano, 1989, 1990).

Aunque en cautividad pueden alcanzar los 25 años de edad, en condiciones naturales Francillon-Vieillot et al. (1990) observaron que sólo un 10% tenían una edad superior a 10 años. La longevidad máxima estimada para esta población fue de 14 años, similar a la obtenida por Caetano et al. (1985) para Portugal. No existen diferencias apreciables entre sexos. Gosá y Sarasola (2010) estiman una tasa de crecimiento de 0.069 mm/día. Para la población de La Mayenne (Francillon-Vieillot et al., 1990) fueron de 1,26 mm/año (± 0.55 mm). Esta tasa de crecimiento es intermedia a la estimada por Caetano et al. (1985) quienes en dos poblaciones de Portugal situadas a 700 y 800 m de altitud obtienen tasas de crecimiento de 2,05 mm/año (± 0,36 mm) y 1,13 mm/año (± 0,16 mm), respectivamente. Jakob et al. (2003) estiman tasas de crecimiento para las poblaciones del Mediterráneo francés de 1,44 mm/año y 2,00mm/año para hembras y machos respectivamente. La tasa de supervivencia de los adultos estimada por Caetano et al. (1985) fue de 0,65 para las poblaciones de baja altitud y 0,77 para las de montaña. Francillon-Vieillot et al. (1990) para poblaciones de llanura de Francia estima una tasa de supervivencia de 0,79. Jakob et al. (2003) indican que los modelos teóricos para la edad y el tamaño en la madurez predicen que las poblaciones anuales con una tasa de supervivencia baja maduran temprano y alcanzan un pequeño tamaño corporal, mientras que las poblaciones con períodos acuáticos más largos tienen tasas de supervivencia mayores, maduran más tarde y alcanzan un mayor tamaño de cuerpo.

Jakob et al. (2003) para charcas temporales del mediterráneo francés observan que las hembras alcanzan edades mayores que los machos. Las hembras alcanzan los nueve años de edad y ocho los machos. La mayoría de hembras presentes en la charca tienen 5 años de edad mientras que los machos tienen 4. Estos autores no observan diferencias entre años. Caetano et al. (1985) observan que en las poblaciones del norte de Portugal de baja altitud las hembras alcanzan una edad de 12 años mientras que los machos sólo alcanzan los 11 años de edad. Sin embargo, las poblaciones de altitud Triturus marmoratus es más longevo, alcanzando las hembras los 15 años de edad y los machos 14. Estos mismos autores observan también que en las poblaciones de baja altitud las clases de edad más representadas son 5 y 7 años para machos y hembras respectivamente, mientras que en las poblaciones de altitud, la moda se sitúa en los 8 y 9 años para machos y hembras respectivamente. Parece ser que en las poblaciones de baja altitud el reclutamiento es mucho más rápido, con una buena representación de los ejemplares adultos de pequeña edad, mientras que en altitud la pirámide de edad se encuentra sesgada hacia edades mayores. En esta situación el bajo reclutamiento se compensaría con una mayor fecundidad de las hembras al ser de mayor talla.

 

Referencias

Arntzen, J.W., Hedlund, L. (1990). Fecundity in the newts Triturus cristatus, T. marmoratus and their natural hybrids in relation to species coexistence. Holarctic Ecology, 13: 325-332.

Arntzen, J. W., Sparreboom, M. (1989). A phylogeny the Old World newts, genus Triturus: biochemical and behavioural data. Journal of Zoology (London), 219: 645-664.

Barbadillo, L. J. (1987). La guía de INCAFO de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. INCAFO. Madrid.

Braña, F. (1980). Notas sobre el género Triturus Rafinesque, 1815. (Amphibia: Caudata). I.- Observaciones fenológicas y sobre el desarrollo larvario de Triturus marmoratus, T. alpestris y T. helveticus. Boletín de Ciencias de la Naturaleza I.D.E.A., 26: 211-220.

Caetano, M.H. (1989). Age, growth in Triturus marmoratus and Triturus boscai from different populations. Abstract Book, First World Congress of Herpetology, Canterbury: Sin paginar.

Caetano, M.H. (1990). Use and results of skeletochronology in some urodeles (Triturus marmoratus, Latreille 1800 and Triturs boscai Lataste 1879).Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, 11: 197-199.

Caetano, M. H., Castanet, J., Francillon, H. (1985). Détermination de l'âge de Triturus marmoratus marmoratus (Latreille, 1800) du Parc National de Peneda-Gerês (Portugal) par squelettochronologie. Amphibia-Reptilia, 6: 117-132.

Diego-Rasilla, F.J., Luengo, R.M. (2002). Celestial orientation in the marbled newt (Triturus marmoratus). J Ethol, 20: 137–141.

Diego-Rasilla, F.J., Luengo, R.M. (2004). Heterospecific call recognition and phonotaxis in the orientation behavior of the marbled newt, Triturus marmoratus. Behav. Ecol. Sociobiol., 55: 556–560.

Docampo, L., del Campo, C.A., Rico, E. (1987). Investigaciones sobre el tritón jaspeado Triturus marmoratus (Latreille, 1768), en el norte de España. II Reproducción. Cuadernos de Investigación Biológica (Bilbao), 10: 23-33.

Francillon-Viellot, H., Arntzen, J.W., Geraudie, J. (1990). Age, growth and longevity of sympatric Triturus cristatus, T. marmoratus and their hybrids (Amphibia, Urodela). A skeletochronological comparison. Journal of Herpetology, 24: 13-22.

García-París, M., (1985). Los anfibios de España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid.

Gosá, A., Sarasola, V. (2010). Algunos rasgos de la historia vital de los adultos de tritón jaspeado (Triturus marmoratus) en charcas de colonización reciente. Munibe (Ciencias Naturales - Natur Zientziak), 58: 111-129.

Halliday, T. (1977). The courtship of european newts. An evolutionary perspective. Pp. 185-232. En: Taylor, D.H., Guttmann, S.I. (Eds.). The reproductive biology of amphibians. Plenum, NY.

Jakob, C., Miaud, C., Crivelli, A., Veith, M. (2003). How to cope with periods of drought? Age at maturity, longevity, and growth of marbled newts (Triturus marmoratus) in Mediterranean temporary ponds. Can. J. Zool., 81: 1905–1911.

Jehle, R., Arntzen, J.W., Burke, T, Krupa, A.P., Höldt, W. (2001). The annual number of breeding adults and the effective population size of syntopic newts (Triturus cristatus, Triturus marmoratus). Molecular Ecology, 10: 839-850.

Lizana, M., Ciudad, M.J., Pérez Mellado, V. (1989). Actividad, reproducción y uso del espacio en una comunidad de anfibios. Treballs de la Societat Catalana d’Ictiologia i Herpetologia, 2: 92-127.

Macias, M. (2010). Amfibis i rèptils de La Garrotxa. Biblioteca Andreu Teixidor. Bubok Publishing S.L.

Marco, A., Lizana, M., Alvarez, A., Blaustein, A. R. (2001). Title: Egg-wrapping behaviour protects newt embryos from UV radiation. Animal Behaviour,  61 (3): 639-644.

Montori, A., Herrero, P. (2004). Caudata. Pp. 43-275. En: García-París, M., Montori,A., Herrero, P. (Eds.). Amphibia, Lissamphibia. Fauna Ibérica, vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid.

Sáez, F.J.; Fraile, B., Paniagua, R. (1990). Histological and quantitative changes in the annual testicular cycle of Triturus marmoratus marmoratus. Canadian Journal of Zoology, 68: 63-72.

Sparreboom, M. (1986). Note préliminaire sur le comportement sexuel du triton crêté (Triturus cristatus) et du triton marbré (Triturus marmoratus) dans des conditions expérimentales. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 40: 36-42.

Sparreboom, M. y Teunis, B. (1990). The courtship display of the marbled newt Triturus m. marmoratus. Amphibia-Reptilia, 11: 351-361.

Villero, D., Llorente, G.A., Montori, A. (2007). El tritó verd (Triturus marmoratus, Urodela) a Sant Llorenç del Munt i l’Obac. VI Trobada d’Estudiosos de Sant Llorenç del Munt i l’Obac: 151-155.

Zuiderwijk, A. (1986). Interaction et accouplement du triton crêté et du triton marbré (Urodela, Salamandridae). Méthodes d'observation. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 40: 28-35.

Zuiderwijk, A. (1990). Sexual strategies in the newts Triturus cristatus and Triturus marmoratus. Bijdragen tot de Dierkunde, 60: 51-64.

Zuiderwijk, A., Sparreboom, M. (1986). Territorial behaviour in crested newt Triturus cristatus and marbled newt T. marmoratus (Amphibia, Urodela). Bijdragen tot de Dierkunde, 56: 205-213.

 

Albert Montori Faura
Departament de Biologia Animal (Vertebrats). Universitat de Barcelona

Fecha de publicación: 12-02-2010

Montori, A. (2014). Tritón jaspeado – Triturus marmoratus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/