Salamandra común - Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Fire Salamander, reproduction, viviparity, demography.

 

Biología de la reproducción

Apareamiento

El apareamiento se produce durante la noche y en tierra. Al contrario que las hembras, los machos sí muestran una conducta activa durante la época de celo, rastreando a las hembras mediante señales químicas, quizás liberadas en el sustrato en forma de feromonas a través de las glándulas en la cloaca (Caspers y Steinfartz, 2011).

Durante este periodo, también se puede ver combates entre machos. Al llegar un macho a la zona de posicionamiento de otro, ambos se acercan buscando el costado del rival. Tras esto se suceden intentos de voltear al contrincante, a veces en posición erguida. El ejemplar dominante se intenta colocar sobre el cuerpo del rival. Finalmente uno de los machos se retira mientras el otro le persigue antes de retomar su posición inicial (Velo-Antón et al., 2012a; Rodríguez-Rodríguez et al., 2015).

Una vez localizada a la hembra, se produce una serie de conductas estereotípicas, donde el macho comienza reconociendo olfativamente a la hembra y se sitúa debajo hasta conseguir colocarla sobre su dorso y agarrarla con los miembros anteriores (Arnold, 1987). Si la hembra no está receptiva, se aplasta sobre el suelo para impedir el acceso del macho y después huye. Si la hembra está receptiva, se levanta sobre sus extremidades y el macho libera, próximos a la cloaca de la hembra, de uno a cuatro espermatóforos. La hembra los recoge con los labios cloacales para finalmente almacenarlos en un receptáculo seminal denominado espermateca. La hembra puede retener el espermatóforo en su interior hasta un año y medio (Montori y Herrero, 2004). El espermatóforo tiene un aspecto piramidal, es de color blanco y translúcido y mide entre 8-10 mm de largo y 6 mm de ancho. En la parte superior se localiza una pequeña cápsula de color blanquecino donde se encuentran los espermatozoides. En Galicia, los apareamientos suelen tener lugar en otoño y con menos frecuencia en primavera (Galán y Fernández-Arias, 1993).

Ciclo reproductor

El ciclo sexual de las hembras es anual, aunque en las poblaciones de S. s. fastuosa del Pirineo central (Gasser y Joly, 1972) y en poblaciones de S. s. gallaica de zonas altas en Galicia (Galán y Fernández-Arias, 1993) puede ser bianual. La espermatogénesis tiene lugar entre los meses de abril y septiembre, liberándose los espermatozoides durante el otoño y comenzando de nuevo el ciclo en primavera (Bas, 1983), aunque también pueden tener una segunda evacuación de espermatozoides durante la primavera, coincidiendo con el inicio de la espermatogénesis (Joly, 1971). La ovulación tiende a comenzar al final de la primavera o principios de verano, la gestación se produce durante el verano y la liberación de las primeras larvas durante los meses de septiembre y octubre, y se prolonga durante el otoño, invierno y primavera siguientes (Buckley, 2003; Buckley et al., 2007). La fecundación se produce en el oviducto una vez liberados los espermatozoides del receptáculo seminal (Greven y Guex, 1994), y aquellos que no fecundan ningún ovocito son reabsorbidos.

Se ha demostrado multipaternidad en esta especie (Steinfartz et al., 2006; Caspers et al., 2014). Las hembras consiguen almacenar el esperma de hasta 4 machos en la espermateca durante varios meses. Sin embargo, la mayor parte de las larvas en cada hembra (un 70% de media) proceden de un solo padre, sugiriendo un mecanismo de selección por parte de la hembra o una acumulación ordenada del esperma antes de fertilizar los óvulos. Este fenómeno de poliandria favorece el éxito reproductor de las hembras y el número de larvas liberadas es mayor cuanto mayor es el grado de parentesco entre los padres, sugiriendo una elección de pareja por parte de la hembra (Caspers et al., 2014).

El modo de reproducción es el ovoviviparismo, o larviparismo, en la mayoría de las subespecies, excepto en S. s. fastuosa y S. s. bernardezi en las que se ha constatado el viviparismo (Joly, 1968; Gasser y Joly, 1972; Galán y Fernández-Arias, 1993; Dopazo, 1995; Alcobendas et al., 1996; Galán, 1999; García-París et al., 2003; Buckley, 2003, 2012; Buckley et al., 2007; Uotila et al., 2013). También existen poblaciones vivíparas de S. s. gallaica en el Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia (islas de Ons y San Martiño; Galán, 2003; Velo-Antón et al., 2007b; 2012b; 2015), y en zonas de contacto con S. s. bernardezi en el norte y oriente gallego (Galán, 2007). Hay constancia, también, de algún caso puntual de oviparismo en S. s. terrestris (Aranda et al., 2012), además de casos de puestas de huevos infecundos (Galán et al., 2011).

El origen del viviparismo en S. salamandra fue inicialmente señalado en poblaciones de la Cordillera Cantábrica, como consecuencia de los procesos selectivos ocurridos en algunas poblaciones aisladas en la cordillera durante los cambios climáticos pleistocénicos, desplazándose posteriormente (cuando las condiciones climáticas eran más favorables), hacia el este hasta llegar a los Pirineos, y en menor medida hacia el oeste debido a las barreras montañosas que limitaron las migraciones (García-París et al., 2003). Posteriormente se demostró que existen poblaciones insulares vivíparas en S. s. gallaica (islas de Ons y San Martiño) (Galán, 2003) y que el origen del viviparismo en estas poblaciones insulares es independiente al de S. s. bernardezi y S. s. fastuosa. La evolución hacia el viviparismo en estas poblaciones insulares posiblemente tuvo lugar posteriormente a su aislamiento con la formación de las islas, ocasionado por la subida del nivel del mar hace aproximadamente 8000 años durante el último deshielo (Velo-Antón et al., 2007b; 2012b, 2015). Un tercer ejemplo de viviparismo ha sido recientemente descrito en una población urbana de S. s. fastuosa, en el parque del monte Urgull, en Donostia-San Sebastián (Uotila et al., 2013).

El agente causante de esta novedad evolutiva en estas zonas geográficas no ha podido ser identificado todavía, pero quizás, la ausencia o escasez de agua, tanto en las islas como en las zonas kársticas de la cordillera o en la población urbana de S. s. fastuosa de Urgull, pudo ejercer de motor del cambio de estrategia reproductora en la especie. Esta novedad evolutiva plantea evidentes retos que necesitan ser investigados desde una perspectiva integradora, que pasa por analizar y comparar las diferencias de ambas estrategias (viviparismo y larviparismo) a nivel ecológico, fisiológico, genómico y reproductor (Buckley et al., 2009).

El parto en hembras ovovivíparas se suele realizar en aguas limpias y remansadas (Bas, 1983; Weitere et al. 2004), pero también en aguas eutróficas, localizadas en pozas, arroyos y regatos de montaña (Montori y Herrero, 2004; Babik y Rafinski, 2001) o cuevas (Manenti et al., 2011).  En zonas áridas, los partos se realizan en ambientes lénticos (bebederos, albercas, balsas agrícolas y charcas) situados en bosques relictos de zonas montañosas, las cuales favorecen ambientes más húmedos (Egea-Serrano et al., 2005, 2006). Weitere et al. (2004) sugiere la existencia de diversificación ecológica en esta especie mediante adaptaciones locales, y no plasticidad ambiental, para explicar las diferencias observadas en el uso de arroyos y charcas en poblaciones de S. salamandra en Alemania. En poblaciones de alta montaña pueden reproducirse una gran variedad de puntos de agua, con muy diferentes hidroperíodos, desde arroyos y charlas temporales a lagunas permanentes de gran extensión (Bosch y Martínez-Solano, 2003; Martínez-Solano et al., 2006). Las hembras se aproximan o se lanzan al agua para realizar los partos y en ocasiones, como ocurre en depósitos de agua de paredes verticales, no son capaces de salir y mueren ahogadas. Las hembras eligen el lugar de la puesta en función de las características del curso de agua (corriente o estancada, tipo de vegetación, profundidad, etc.) y se han observado diferencias en la conducta y la inversión maternal entre hembras que depositan larvas en pequeños arroyos y aquellas que lo hacen en charcos temporales (Caspers et al., 2009), prolongando el tiempo de deposición y aumentando la inversión maternal en las últimas (Caspers et al., 2015). Estas diferencias en el uso del hábitat favorecen la diferenciacion genética entre ambos grupos ecológicos, lo cual ha sido intepretado como un proceso adaptativo y de especiación incipiente (Steinfartz et al., 2007). Durante el desarrollo de las larvas es común observar casos de canibalismo cuando existe escasez de recursos tróficos (Joly, 1968; Bas, 1983; Martínez-Solano et al., 2006). Hay varios factores que podrían contribuir al aumento de agresiones conespecíficas, como son la temperatura del agua, altas densidades y diferencias en el tamaño de las larvas (Reques y Tejedo, 1996).

El período de alumbramientos es también muy variable en la Península Ibérica, produciéndose entre octubre y abril en Galicia y Cataluña (Bas, 1983; Rivera et al., 1999) y entre marzo y junio en el Sistema Central (García-París, 1985; Martínez-Solano et al., 2006) y en los Pirineos, o desde abril hasta agosto en la Cerdanya (Montori, 1988). En Murcia se observan larvas entre octubre y mayo (Egea-Serrano et al., 2005).

El desarrollo larvario se extiende durante varios meses (1-5 meses: Rivera et al., 1999; 5 meses: Bas, 1982; 3-4 meses: González de la Vega, 1988, Montori, 1988), aunque puede prolongarse más de un año en condiciones de baja disponibilidad de alimento y bajas temperaturas (García-París, 1985; Alcobendas y Castanet, 2000). Las larvas alcanzan entre 50-65 mm antes de la metamorfosis, aunque existe una gran variabilidad a nivel intrapoblacional. Con la metamorfosis se produce la absorción de las branquias y de las crestas dorsal y caudal, un oscurecimiento del animal y la diferenciación de manchas amarillas. De este modo, los juveniles pasan a tener hábitos terrestres como los adultos aunque se mantienen en zonas húmedas y próximas a cursos de agua. El diseño de manchas dorsales en los juveniles recién metamorfoseados recuerda a los adultos, pero va cambiando con la edad, principalmente durante los primeros años hasta que llegan a la madurez sexual (3-5 años).

Las hembras ovovivíparas paren un número muy variable de larvas (desde 2 a 86; Velo-Antón et al., 2015), aunque los valores habituales oscilan entre 30 y 40 larvas por parto. La talla de las larvas también es muy variable (20-35 mm). El tamaño de las branquias también oscila entre larvas, estando parcialmente reabsorbidas en algunas. Podría existir una correlación entre el tamaño de las hembras y el número de larvas, aunque Guerrero (1993) no encontró ninguna relación significativa. También se ha observado que los partos de salamandras en zonas más áridas liberan un mayor número de larvas pero más pequeñas y en diferentes momentos, quizás favoreciendo la dispersión de la descendencia en diferentes charcas (Rebelo y Leclair, 2003a).

En las poblaciones vivíparas de la Cordillera Cantábrica, las larvas prolongan su desarrollo en el útero materno y el alumbramiento se produce posteriormente a la metamorfosis, cuando son juveniles completos, o en ocasiones cuando las larvas están muy próximas a la metamorfosis (Thiesmeier y Haker, 1990; Thiesmeier et al., 1994; Dopazo, 1995; Buckley et al., 2007). En los individuos vivíparos el número de juveniles es reducido en cada parto, oscilando entre 1 y 23 en S. s. bernardezi y entre 1 y 35 en las poblaciones insulares de S. s. gallaica (Velo-Antón et al., 2015). Existen además otras diferencias clave para entender la evolución al viviparismo que están asociadas a una aceleración del desarrollo embrionario en las salamandras vivíparas a través de: 1) un rápido consumo de las reservas del huevo (Dopazo y Alberch, 1994; Dopazo, 1995; Dopazo y Korenblum, 2000; Buckley et al., 2007); 2) la eclosión precoz de los embriones dentro del oviducto materno (Buckley, 2003; Buckley et al., 2007); y 3) la producción de huevos no fertilizados y el desarrollo de estructuras cefálicas que posibilitan los fenómenos de canibalismo intrauterino (oofagia y adelfofagia) (Dopazo y Alberch, 1994; Wourms, 1981; Greven, 1998; Buckley et al., 2007). Todos estos cambios heterocrónicos aceleran el desarrollo embrionario, posibilitando que en el mismo periodo de tiempo (90 días aproximadamente) las hembras vivíparas liberen al medio juveniles completos e independientes de una fase acuática, mientras que las hembras ovovivíparas liberen larvas que necesitan todavía desarrollarse en el agua varios meses hasta completar la metamorfosis (Buckley et al., 2007). El hecho de que estos cambios ocurran en fases tempranas del desarrollo sugiere la existencia de mecanismos intrínsecos que regulan estos procesos. No se ha estudiado todavía el desarrollo embrionario de las poblaciones vivíparas insulares de S. s. gallaica y de la población urbana de S. s. fastuosa de Urgull y, por lo tanto, los procesos heterocrónicos podrían diferir de los observados en S. s. bernardezi, yaque el origen del viviparismo es independiente en los tres casos.

Existe una enorme variabilidad en el tamaño de puesta y el tamaño medio de la progenie a nivel materno y de modo reproductor. Los juveniles vivíparos suelen ser más pesados y pequeños que las larvas ovovivíparas en el momento del alumbramiento (Kopp y Baur, 2000; Alcobendas et al., 2004; Buckley et al., 2007). No se han encontrado diferencias significativas en la inversión materna entre los modos de reproducción, sugiriendo que la evolución hacia el viviparismo podría surgir con una re-distribución de parte de los huevos hacia la matrotrofia (Greven, 2011; Dopazo y Korenblum, 2000; Buckley, 2012; Velo-Antón et al., 2015).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

La madurez sexual se alcanza a los 3-5 años (Rebelo y Caetano, 1997; Alcobendas y Castanet, 2000), aunque se han registrado edades de maduración más tardías en las poblaciones de la serranía de Ronda (6-8 años, Alcobendas y Castanet, 2000). Joly (1968) estima que los machos alcanzan la madurez sexual con un tamaño aproximado de 130 mm y las hembras con 150 mm. La longevidad de la salamandra común se estima en aproximadamente 12 años para S. s. longirostris (Alcobendas y Castanet, 2000), o 20 años en poblaciones de S. s. crespoi (Rebelo y Caetano, 1995), aunque pueden llegar a vivir varias decenas de años en cautividad.

La proporción de sexos en las poblaciones estudiadas se encuentra equilibrada (Bas, 1982; Guerrero, 1993), aunque dependiendo del mes y el área geográfica existen diferencias entre la actividad de los machos y las hembras. Las densidades poblacionales son por lo general elevadas, aunque varían mucho entre poblaciones, oscilando entre varias decenas o pocas centenas de individuos por hectárea (Joly, 1968; Guerrero, 1993; Rivera et al., 1999; Rebelo y Leclair, 2003b; Martínez-Solano et al., 2006), o incluso densidades mucho más grandes en poblaciones aisladas (Velo-Antón et al., 2012b; Álvarez et al., 2015).

 

Referencias

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Wourms, J. P. (1981). Viviparity: the maternal–fetal relationship in fishes. American Zoologist, 21: 473-515.

 

 

Guillermo Velo-Antón1 y David Buckley2,3 1CIBIO-InBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos da Universidade do Porto, Instituto de Ciências Agrárias de Vairão, R. Padre Armando Quintas, 4485-661 Vairão, Portugal

2Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional de Ciencias Naturales MNCN-CSIC. c/ José Gutiérrez Abascal 2, Madrid 28006, España.

3Dirección actual: 1 Bailey Mews, Auckland Road. Cambridge CB5 8DR

Fecha de publicación: 2-12-2015

Velo-Antón, G., Buckley, D. (2015). Salamandra común – Salamandra salamandra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/