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Key words: European Common Frog, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La Rana bermeja se reproduce principalmente en charcas temporales aunque en ocasiones puede hacer las puestas en charcas permanentes, eligiendo en esos casos las partes más someras para hacer las puestas. También puede reproducirse en los remansos de arroyos y ríos, evitando siempre las zonas de corriente (Galán, 1982). Debido a la escasez de charcas en algunas zonas, en los últimos años es frecuente encontrar puestas en paisajes humanizados, como cunetas de pistas forestales e incluso en los acúmulos de agua en baches de pistas poco transitadas. Los machos llegan a las zonas de reproducción antes que las hembras, en ocasiones varias semanas antes que ellas. El amplexus es axilar y en ocasiones puede comenzar en tierra de camino a la charca. Entre el comienzo del amplexus y la puesta de los huevos puede transcurrir un tiempo variable, en ocasiones más de una hora. Al poco de poner los huevos la gelatina se hidrata y la puesta adquiere una forma globosa. Según Balcells (1975), cada puesta puede contener entre 900 y 2.000 huevos, aunque otros autores citan algunas de hasta 4.000 huevos (Hellmich, 1962). Por lo general cada hembra deposita una masa de huevos, aunque en algunas ocasiones puede depositar varias masas durante una misma puesta (Figura 1).
Figura 1. Puestas de Rana temporaria en la Vega de Candioches (León) a 1.700 m. ( C ) D. Álvarez
La fenología reproductiva y la duración del periodo reproductor están muy influenciadas por la altitud (Figura 2) (Balcells, 1975).
Figura 2. Variación temporal observada en la reproducción de Rana temporaria a lo largo del gradiente de altitud en Asturias. Se indican tres franjas de altitud en relación con la frecuencia de nevadas y la persistencia de cobertura nival (naranja: cobertura nival poco frecuente, espesor reducido y fusión rápida; gris: nevadas frecuentes y cobertura nival intermitente, mayor espesor; azul: cobertura nival prolongada). Cada línea horizontal azul representa el periodo de puesta en un núcleo de reproducción.
En zonas bajas, por debajo de los 500 m de altitud, se pueden observar las primeras puestas en el mes de septiembre y las últimas en el mes de febrero (Álvarez et al., 2012; Arrayago y Bea, 1986). El inicio del periodo de puesta está determinado por el cambio de temperaturas que tiene lugar cuatro días antes de su inicio (Bea et al., 1986). A lo largo de estos meses, los machos acuden a las charcas durante la noche y especialmente los días de lluvia en los que la temperatura es superior a los 4ºC. Durante todo este tiempo se produce un remplazamiento de los machos, que suelen acudir una media de 7 días durante todo el periodo reproductor (Álvarez et al., 2012), aunque prácticamente el 70% solo hacen una visita a la charca (Figura 3). Las hembras, por lo general, una vez que realizan la puesta no suelen regresar más veces a las charcas. Si durante el periodo de celo se producen episodios de frío intenso, la reproducción se puede detener y comenzar de nuevo cuando se suavizan las temperaturas.
Figura 3. Número de visitas de los machos de Rana temporaria de la población de Río Color (Piloña, Asturias, 330 msnm), durante la temporada de cría de 2009-2010. Los machos fueron identificados gracias a la inserción de un microchip con un código individual.
En poblaciones de Galicia situadas a altitudes menores de 500 m, la puesta se produce entre octubre y marzo (Galán, 1989b, 2008; Vences, 1992). En poblaciones con un sistema de reproducción prolongado se produce un compromiso entre la fenología de puesta y la supervivencia de las larvas. Las hembras que ponen antes proporcionan a las larvas un periodo más largo para poder desarrollarse, lo que potencialmente reduce la competencia por los recursos entre los renacuajos (Loman, 2009) y reduce el riesgo de depredación. Pero poner demasiado temprano puede incrementar las tasas de mortalidad ya que los embriones se desarrollarán en un ambiente aún demasiado frío y estarán expuestos a nevadas tardías (Loman, 2009). A medida que se asciende en altitud, el periodo reproductor se acorta y se retrasa. En altitudes superiores a los 1.500 m, donde la nieve permanece durante todo el invierno, el desencadenante de la reproducción es la fusión del hielo de las charcas. En ese momento, todos los individuos de la población acuden de forma explosiva produciéndose todas las puestas en un intervalo muy corto de tiempo, en ocasiones en unos pocos días. En muchas de estas poblaciones alpinas, los amplexus pueden ocurrir a cualquier hora del día o de la noche. En el Caurel (Galicia), en altitudes entre los 1.300 y los 1.500 m, el celo ocurre entre marzo y abril (Bas López, 1982) y en algunas zonas de los Picos de Europa situadas por encima de los 1800 m algunos años no se han producido las primeras puestas hasta mediados de mayo o principios de junio (Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados). En el Montseny la puesta se producen en la segunda mitad de febrero y en marzo (Pascual y Montori, 1982b, Montori y Pascual, 1987). En sistemas de reproducción prolongados, como los de zonas bajas, los machos suelen aparecer en las charcas unos días antes que las hembras y normalmente son los individuos más grandes los que aparecen primero. Aunque la Rana bermeja no canta tanto como otras especies de anuros, suelen cantar desde las charcas tanto para atraer a las hembras como para avisar de su presencia a otros machos rivales. Una vez que llega una hembra, varios machos suelen intentar aparearse con ella a la vez, aunque finalmente solo uno, normalmente el que primero llega, consigue aparearse con ella (Figura 4).
Figura 4. Amplexus de Rana temporaria en una charca temporal de la población de Río Color (Piloña, Asturias). ( C ) D. Álvarez
En esta especie son raros los amplexus múltiples, ya que las hembras no suelen comenzar a poner hasta que uno de los machos queda agarrado mediante un amplexus axilar. A pesar de esto, en esta especie se han observado casos de paternidad múltiple, habiéndose confirmado parasitismo de puestas por machos satélites o por fecundación “involuntaria” debido a la elevada concentración de espermatozoides en el agua en los momentos álgidos de la reproducción, cuando pueden coincidir varias parejas desovando al mismo tiempo. Los machos piratas buscan puestas recientemente depositadas y fertilizan los huevos que han quedado sin fecundar, observándose este comportamiento en un 84% de las puestas (Vieites et al., 2004). La duración del periodo larvario varía entre 46 y 80 días en el Montseny (Montori y Pascual, 1987).
Demografía La madurez se alcanza a partir del segundo o tercer año de edad, aunque en poblaciones de alta montaña puede retrasarse un par de años más (Miaud et al., 1999; Montori y Pascual, 1985). En el Montseny alcanzan su madurez sexual en su tercer año, con 55 mm en machos y 65 mm en hembras (Montori y Pascual, 1987). La estructura de edades varía con la altitud. En una población de la Cordillera Cantábrica situada a 1.500 m de altitud (Puerto de San Isidro), los machos alcanzan 6 años de edad y las hembras 9 años; en una población situada al nivel del mar (Villaviciosa, Asturias), los machos alcanzan 5 años y las hembras 3 años (Esteban et al., 1987).
Referencias Álvarez, D., Choda, M., Viesca, L., Cano, J. M., Bañuelos, M. J., Matsuba, C., García, S., Nicieza, A. G. (2012). Variación genética adaptativa en gradientes altitudinales: efectos sobre la viabilidad de poblaciones subdivididas en escenarios de cambio climático. Pp. 125-150. En: Ramírez, L., Asensio, B. (Eds.), Proyectos de Investigación en parques nacionales: 2008-2011. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie investigación en la red. Arrayago, M. J., Bea, A. (1986). El ciclo sexual de la Rana temporaria L. en el País Vasco atlántico. Revista Española de Herpetología, 1: 29-55. Balcells, E. (1975). Observaciones en el ciclo biológico de anfibios de alta montaña y su interés en la detección del inicio de la estación vegetativa. P. Cent. Pir. Biol. Exp., 7: 55-135. Bas López, S. (1982). La comunidad herpetológica del Caurel: biogeografía y ecología. Amphibia-Reptilia, 3: 1-26. Bea, A., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Jover, L. (1986). Relations between meteorological variables and the initiation of the spawning period in populations of Rana temporaria L. in the Atlantic region of the Basque Country (northern Spain). Amphibia-Reptilia, 7 (1): 23-31. Esteban, M., García-París, M., Martín, C. (1987). Climatic influence in the growth of Rana temporaria. Pp. 131-134. En: van Gelder, J. J., Strijbosch, H., Bergers, P. J. M. (Eds.). Proceedings of the 4th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Nijmegen. Galán, P. (1982). Biología de la reproducción de Rana iberica Boulenger 1878 en zonas simpátridas con Rana temporaria Linneo 1758. Doñana Acta Vertebrata, 9: 85-98. Galán, P. (1989b. Cronología del periodo reproductor de Rana temporaria L. en La Coruña (NW de España). Doñana, Acta Vertebrata, 16: 295-299. Galán, P. (2008). Periodo de puestas y su variabilidad en poblaciones noroccidentales ibericas de rana bermeja (Rana temporaria parvipalmata). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19: 25-30. Hellmich, W. (1962). Reptiles and amphibians of Europe. Blandford Press. Londres. Loman, J. (2009). Primary and secondary phenology. Does it pay a frog to spawn early? J. Zool., 279: 64-70. Miaud, C., Guyetant, R., Elmberg, J. (1999). Variations in life-history traits in the common frog Rana temporaria (Amphibia: Anura): A literature review and new data from the French Alps. J. Zool., 249: 61-73. Montori, A., Pascual, X. (1985). Variación anual del peso de Rana temporaria L. (Amphibia, Anura) y su relación con el ciclo biológico. Butll. Soc. Cat. Ictiol. Herp., 10: 32-38. Montori, A., Pascual, X. (1987). Contribución al estudio de Rana temporaria L. (Amphibia, Ranidae) en Santa Fe del Montseny (Barcelona). 2. Ciclo biológico. Miscellania Zoologica, 11: 299-307. Pascual, X., Montori, A. (1982b). Características del ciclo biológico de Rana temporaria L. (Amphibia, Anura) en Santa Fe de Montseny (Barcelona). P. Cent. Pir. Biol. Exp.,13: 51-54. Vences, M. (1992). Zur Biologie der nordwestspanischen Braunfrosche Rana iberica Boulenger, 1879 und Rana temporaria parvipalmata Seoane, 1885. Salamandra, 28 (1): 61-71. Vieites, D.R., Nieto-Román, S., Barluenga, M., Palanca, A., Vences, M., Meyer, A. (2004). Post-mating clutch piracy in an amphibian. Nature, 431: 305-308.
David Álvarez Fecha de publicación: 8-05-2013 Álvarez, D. (2014). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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