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Key words: Agile Frog, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Los animales emergen del reposo invernal, reproduciéndose inmediatamente después, en febrero y marzo. La población del Alto Nervión entra antes en actividad, e inicia su reproducción en enero (Corral et al., 2007), incluso a primeros de ese mes. En los últimos años se están acentuando las diferencias fenológicas entre esta población y las de su extremo opuesto, en Navarra, donde están retrasando el pico de concentración de las puestas, adentrándose cada vez más en marzo (obs. pers.). La migración hacia las charcas se halla positivamente correlacionada con la temperatura y es bastante asincrónica entre ambos sexos y dentro del mismo sexo, entre animales de diferentes tamaños (Lodé et al., 2005; Sarasola y Gosá, 2006). Acuden en primer lugar los machos, que cantan activamente en las charcas, tanto en la superficie del agua como sobre la vegetación del fondo, hasta que van llegando las hembras (Schneider, 1997). Los animales de mayor tamaño son más tempraneros y al final del período se reproducen los animales más jóvenes y pequeños. Los amplexos son de tipo axilar y se llevan a cabo preferentemente bajo el agua, aunque pueden iniciarse en tierra. Los machos suelen reproducirse con más de una hembra y, a pesar de considerarse tradicionalmente una especie monoándrica, se ha demostrado en una población francesa que las puestas pueden estar fecundadas por varios machos (Lodé y Lesbarrères, 2004; Lodé et al., 2005). En poblaciones sintópicas con Rana temporaria se producen amplexos interespecíficos, sin hibridación (obs. pers.). Cada hembra hace una sola puesta al año, depositando un paquete de huevos, cuyo número y tamaño son variables dentro de una misma población (Waringer-Löschenkohl, 1991; Weddeling et al., 2005) y entre poblaciones. En una población de Navarra el rango de variación está comprendido entre 322 y 1.182 huevos por puesta en una misma estación reproductora (Gosá, 1994). En las poblaciones navarras se ha contabilizado una media interanual de 604 a 770 huevos (años 2001 a 2008) (datos sin publicar). Las hembras fijan las puestas a las hojas o tallos de la vegetación acuática (Figura 1) o a ramas sumergidas, reduciendo el riesgo de deriva, congelación o depredación por patos (Waringer-Löschenkohl, 1991; Kecskés y Puky, 1992; Gosá, 1994; Ficetola et al., 2006). Este carácter se utiliza para detectar su presencia y diferenciarla de otras especies de ranas pardas simpátricas (en la península Ibérica, de Rana temporaria). Es habitual que el periodo de reproducción dure en torno a mes y medio en la Península (Sarasola, 2004).
Figura 1. Aspecto típico de una puesta, ensartada en la vegetación acuática. (C) A. Gosá.
Las hembras ejercen una cierta selección de los lugares de puesta. Mientras que en las poblaciones continentales seleccionan las zonas más someras, soleadas y vegetadas de las charcas, donde la temperatura del agua es mayor, el desarrollo larvario más rápido y mayor la disponibilidad de refugios y probabilidad de supervivencia de las larvas (Riis, 1991; Waringer-Löschenkohl, 1991; Ficetola et al., 2006; Hartel et al., 2009), las poblaciones ibéricas tienden a seleccionar charcas maduras y con cierta profundidad, evitando de esta forma o disminuyendo la competencia con R. temporaria. Sin embargo, la presencia de humedales maduros en el área de distribución ibérica de R. dalmatina es bastante limitada, por lo que no es infrecuente encontrar puestas en humedales más someros y de ritmo hidrológico más temporal. El desarrollo embrionario y larvario dura unos 100 días (Sarasola y Gosá, 2006). En las poblaciones ibéricas la metamorfosis suele producirse durante el mes de junio. En la población navarra, dependiendo de la climatología anual y la hidrología de cada charca, ésta puede comenzar en la última semana de mayo y prolongarse hasta la primera de julio (Gosá, 2001b; Gosá y Sarasola, 2005; Sarasola y Gosá, 2006). Cuando las charcas se secan antes de la emergencia las ranitas pueden llegar a culminar la metamorfosis bajo la vegetación del lecho, en condiciones de alta humedad (A. Gosá, obs. pers.). La talla a la metamorfosis depende de parámetros ambientales, si bien se mantiene en unos rangos equiparables, al menos en poblaciones vecinas de Navarra como las de Lizaso ─ con media de 16,93 mm y rango de variación entre 13,00 y 20,95 mm (Gosá, 2001b; Sarasola-Puente et al., 2011) ─ y Auza, con media de 17,87 mm y rango de 15,00-20,30 mm (J.C. Vignes y A. Gosá, datos sin publicar).
Demografía La razón de sexos es siempre favorable a los machos, y muy homogénea para el conjunto de poblaciones. En la población navarra de Ultzama, única para la que se posee este dato, fluctúa interanualmente entre 2,00 y 2,31 machos por cada hembra, con una media de 2,16 (Sarasola y Gosá, 2006; Gosá y Sarasola, 2008). Existe cierta variabilidad continental en la edad a la que alcanzan la madurez sexual, que parece relacionada con la latitud de las poblaciones, siendo algo más precoces las meridionales. En Grecia los machos pueden alcanzarla con un año de edad (Sofianidou y Kyriakopoulou-Sklavounou, 1983). En la península Ibérica la obtienen los machos con dos años y las hembras con dos o tres (Sarasola-Puente et al., 2011), aunque una pequeña parte de la población de machos puede madurar al primer año de edad. En Dinamarca los machos maduran con dos años de edad y las hembras con tres (Riis, 1991; 1997). Se han encontrado animales de 8 años, aunque esta longevidad se considera excepcional y son raros los animales mayores de cinco años (Ishchenko, 1996). En la población de Ultzama la longevidad de los machos es de 8 años y la de las hembras de 6. El crecimiento (clases de edad) de esta población, donde se observa claramente el dimorfismo sexual para el tamaño en esta especie, se expone en la Tabla 1 (Sarasola-Puente et al., 2011).
Tabla 1. Crecimiento (tallas medias ± SE en mm) de las clases de edad (años) y comparación entre sexos (t de Student) en la población del Bosque de Orgi (Ultzama, Navarra) (Sarasola-Puente et al., 2011).
Referencias Corral, M., Iturrate, X., Lasarte, P. (2007). La rana ágil (Rana dalmatina) en el extremo noroccidental de su distribución ibérica. Munibe, Suplemento, 25: 112-118. Ficetola, G. F., Valota, M., Bernardi, F. D. (2006). Temporal variability of spawning site selection in the frog Rana dalmatina: consequences for habitat management. Animal Biodiversity and Conservation, 2: 157-163. Gosá, A. (1994). Biología reproductiva de la rana ágil, Rana dalmatina (Ranidae, Anura), en Navarra. Munibe, 46: 97-108. Gosá, A. (2001b). Seguimiento poblacional de la rana ágil en Ultzama. Campaña 2001. Gestión Ambiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra, S.A. Inédito. 19 pp. Gosá, A., Sarasola, V. (2005). Seguimiento poblacional de la rana ágil en Ultzama. Campaña 2005. Departamento de Ordenación del Territorio, Vivienda y Medio Ambiente. Gobierno de Navarra. Inédito. 53 pp. Gosá, A., Sarasola, V. (2008). Seguimiento y determinación de la situación de Rana dalmatina. Campaña 2008. Gestión Ambiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra, S.A. Inédito. 26 pp. Hartel, T., Nemes, S., Cogălniceanu, D., Öllerer, K., Moga, C. I., Lesbarrères, D., Demeter, I. (2009). Pond and landscape determinants of Rana dalmatina population sizes in a Romanian rural landscape. Acta Oecologica, 35: 53-59. Ishchenko, V.G. (1996). Problems of demography and declining populations of some euroasiatic brown frogs. Russian Journal of Herpetology, 3: 143-151. Kecskés, F., Puky, M. (1992). Spawning preference of the agile frog, Rana dalmatina B. Pp. 251-254. En: Korsós, Z., Kiss, I. (Eds.). Proceedings of the Sixth Ordinary General Meeting of the S.E.H., 19-23 August 1991, Budapest, Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest. Lodé, T., Holveck, M.J., Lesbarrères, D. (2005). Asynchronous arrival pattern, operational sex ratio and occurrence of multiple paternities in a territorial breeding anuran, Rana dalmatina. Biological Journal of the Linnean Society, 86: 191-200. Lodé, T., Lesbarrères, D. (2004). Multiple paternity in Rana dalmatina, a monogamous territorial breeding anuran. Naturwissenschaften, 91: 44-47. Riis, N. (1991). A field study of survival, growth, biomass and temperature dependence of Rana dalmatina and Rana temporaria larvae. Amphibia-Reptilia, 12: 229-243. Riis, N. (1997). Field studies on the ecology of the agile frog in Denmark. Rana, Sonderheft 2: 189-202. Sarasola, V. (2004). Estructura de una población introducida de rana ágil (Rana dalmatina) en el bosque de Orgi (Navarra). Tesis de grado. Universidad de Salamanca. Sarasola, V., Gosá, A. (2006). Seguimiento poblacional de la rana ágil en Ultzama. Campaña 2006. Departamento de Ordenación del Territorio, Vivienda y Medio Ambiente. Gobierno de Navarra. Inédito. 41 pp. Sarasola-Puente, V., Gosá, A., Oromí, N., Madeira, M.J., Lizana, M. (2011). Growth, size and age at maturity of the agile frog (Rana dalmatina) in an Iberian Peninsula population. Zoology, 114 (3): 150-154. Schneider, H. (1997). Verhalten des Springfrosches (Rana dalmatina) wärend der Fortpflanzungszeit, dargestellt im Film. Rana, Sonderheft 2: 271-275. Sofianidou, T.S., Kyriakopoulou-Sklavounou, P. (1983). Studies on the biology of the frog Rana dalmatina Bonaparte during the breeding season in Greece (Amphibia: Anura: Ranidae). Amphibia-Reptilia,4: 125-136. Waringer-Löschenkohl, A. (1991). Breeding ecology of Rana dalmatina in Lower Austria: a 7-years study. Alytes, 9: 121-134. Weddeling, K., Bosbach, G., Hachtel, M., Sander, U., Schmidt, P., Tarkhnishvili, D. (2005). Egg size versus clutch size: variation and trade-off in reproductive output of Rana dalmatina and R. temporaria in a pond near Bonn (Germany). Pp. 238-240. En: Ananjeva, N., Tsinenko, O. (Eds.). Herpetologia Petropolitana: Proceedings of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg. Russian J. Herpetol., 12 (Suppl.).
Vanessa Sarasola y Alberto Gosá Fecha de publicación: 3-02-2014 Sarasola, V., Gosá, A. (2014). Rana ágil – Rana dalmatina. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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