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Key words: Iberian water frog, reproduction, voice, population structure.
Voz Los machos de esta especie emiten los cantos desde el interior del cuerpo de agua, distinguiéndose cinco sonidos diferentes. Uno de los más frecuentes e intensos es un sonido monótono ascendente (creeeeeeee, creeeeee) compuesto por cantos de 0,334 s de duración media con frecuencias predominantes de 2400 y 2700 mHz. Estos cantos son emitidos en grupos de 2 a 6 (o incluso más) con intervalos de silencio de 0,388 s, y pueden ser repetidos sucesivamente tras intervalos de tiempo de 0,8 s. El otro canto destacable está compuesto por dos tipos de sonidos de los que uno de ellos es una emisión corta similar a un ladrido (0,104 s de duración media) que se repite 2-7 veces (o más) después de silencios de 0,176 s entre ellas. Después de un corto intervalo (0,2-1,6 sg) este sonido es seguido por un corto gruñido de una duración media de 0,41 s (kia kia kiá grrrr). Estos cantos parecen tener una doble función al atraer a las hembras y contribuir al mantenimiento de pequeños territorios dentro del cuerpo de agua a los machos que lo emiten (Díaz-Paniagua et al., 2005). Los restantes sonidos identificados en la especie corresponden a sonidos muy breves, similares a un corto gruñido (grrr), a un agudo pru o un sonido similar a un chasquido (fiú) e incluso a un corto y agudo ladrido o maullido. Las funciones de esto últimos sonidos son desconocidas (Díaz-Paniagua et al., 2005). La eficiencia de la transmisión de las señales acústicas se maximiza con sonidos de baja frecuencia, distancias cortas y sobre la superficie del agua (Llusia et al., 2013)2. Ver más detalles sobre llamadas en Schneider y Steinwarz (1990) y en Lode y Pagano (2000).
Reproducción La época reproductora es más tardía que para la mayor parte de especies de anfibios peninsulares (Salvador y Carrascal, 1990; Díaz-Paniagua, 1992). En regiones mediterráneas de Cataluña la mayor concentración de puestas tiene lugar a temperatura elevada a finales de primavera y principios del verano (Richter-Boix et al., 2007).1 En Doñana, se han detectado cantos de individuos aislados en diciembre, si bien es a partir de marzo cuando se escuchan los cantos intensamente, teniendo lugar la máxima intensidad en abril (Díaz-Paniagua et al., 2005). El peso medio de las gónadas en relación al peso del cuerpo en el caso de las hembras es máximo en marzo y mínimo en agosto; los machos, sin embargo, no muestran variaciones a este respecto a lo largo del año (Calderón et al., 1982). Los niveles de testosterona son mínimos en verano y van aumentando hasta alcanzar el máximo en primavera. La actividas espermatogenética comienza a partir del verano (Delgado et al., 1989). El amplexus es axilar, aunque se ha descrito un caso de amplexus dorsal inverso (Crespo et al., 1989). La reproducción de la especie está correlacionada positivamente con la temperatura ambiental, teniendo lugar fundamentalmente cuando ésta es máxima (Richter-Boix et al., 2006b). Ha sido registrada la presencia de puestas en el mes de abril en distintas áreas de la Península Ibérica (Díaz-Paniagua, 1986; Pollo et al., 1998; Egea-Serrano et al.¸2005b; Díaz-Paniagua et al., 2005), mientras que en las Islas Canarias se han detectado desde el mes de febrero (Luis y Báez, 1990; Báez y Luis, 1994). El momento de máximo esfuerzo reproductor varía entre años (Richter-Boix et al., 2006b). Presenta períodos de llamada y estaciones larvarias prolongadas, correspondiendo las últimas puestas detectadas al mes de julio en el sur peninsular (Díaz-Paniagua, 1986; Egea-Serrano et al., 2005) si bien los datos proporcionados por Egea-Serrano et al. (2005b) sugerirían que la especie puede reproducirse hasta agosto/septiembre en la Región de Murcia. En las Islas Canarias se detectó en diciembre la presencia de una puesta aislada (Báez y Luis, 1994). Para la reproducción, esta especie selecciona fundamentalmente cuerpos de agua permanentes que conserven agua a finales de primavera y en verano (Díaz-Paniagua, 1983; Díaz-Paniagua, 1990). No obstante, también ha sido descrita su reproducción de forma ocasional en ambientes temporales (Díaz-Paniagua, 1983; Díaz-Paniagua, 1990). En cuanto a las tipologías de los cuerpos de agua, se ha registrado la reproducción de la especie en ambiente tanto lóticos (arroyos, ríos, ramblas, acequias) como lénticos (balsas de riego, bebederos, albercas). Sin embargo, selecciona negativamente los bebederos y las balsas de riego (Egea-Serrano et al., 2005c). Asimismo, la selección de hábitat reproductor está asociada negativamente con un escaso recubrimiento de vegetación de ribera (Egea-Serrano et al., 2005c). Por otra parte, ambientes con vegetación sumergida han sido descritos como hábitats donde tiene lugar fundamentalmente la reproducción de la especie, aunque se ha constatado su reproducción en ambientes completamente desprovistos de vegetación (Malkmus, 2002). Las masas de huevos se suelen localizar en lo alto de la vegetación acuática sumergida, pero próximas a la superficie (Díaz-paniagua et al., 2005). Durante la época reproductora, las hembras pueden desovar un número de 1.950 – 7.160 huevos (Gónzalez de la Vega, 1988) o un número medio de 2.309 huevos (Hotz et al., 1994). Algunas de ellas pueden desovar dos e incluso tres veces durante la época reproductora. El desarrollo embrionario dura 4 días en las Islas Canarias (Báez y Luis, 194). Aunque su periodo larvario es variable (Díaz-paniagua, 1986), suele durar dos meses, a pesar de lo cual para las poblaciones de las Islas Canarias se ha descrito una duración comprendida entre 3,5 y 4 meses (Báez y Luis, 1994). Al ser la duración del desarrollo larvario inferior a la de la estación larvaria, se pueden solapar varias cohortes (Díaz-Paniagua, 1986). En condiciones experimentales se ha descrito la reducción de la duración del desarrollo larvario como consecuencia de la desecación del medio acuático (Richter-Boix et al., 2006a). La talla metamórfica observada en tres lagunas de León varió entre 13 y 24,6 mm (n = 357) (Álvarez et al., 1991). La emergencia de individuos metamórficos tiene lugar durante el verano y el otoño (Pollo et al., 1998; Egea-Serrano et al., 2005b), aunque los individuos larvarios correspondientes a las últimas puestas del año pueden pasar el invierno en el agua, completando su desarrollo durante la primavera siguiente (Álvarez et al., 1991; Richter-Boix et al., 2006b)). Se ha descrito la existencia de diferencias significativas en las tasas de crecimiento y en la talla en la metamorfosis entre charcas diferentes. Estas diferencias sería consecuencia de la temporalidad de los cuerpos de agua (Díaz-Paniagua, 1986; Álvarez et al., 1991), ya que aquéllos que mantengan agua durante mayor tiempo permitirán desarrollos mayores, mientras que en los más temporales aumentará la densidad de larvas al evaporarse el agua, con lo que tendrán menos alimento disponible (Álvarez et al., 1991). Sobre el crecimiento de los individuos metamórficos en condiciones experimentales ver Martínez et al. (2004).
Demografía En el País Vasco, los ejemplares metamórficos alcanzan la madurez sexual con un año de edad, en el caso de las hembras, y de dos, en el caso de los machos (Docampo y Milagrosa-Vega, 1991). En el sudoeste peninsular los machos y las hembras maduran en su segundo año, aunque algunos machos lo hacen en el primer año y algunas hembras en el tercero. Los machos alcanzan 4 años y las hembras 6 años. (Esteban et al., 1996). En el País Vasco, la longevidad máxima registrada en la naturaleza es de 5 años en el caso de los machos y de 4 en el caso de las hembras, aunque la mayor parte de los individuos tenían entre 2 y 3 años de edad (Docampo y Milagrosa-Vega, 1991). En Galicia, ha sido descrito que la mayor parte de los machos tienen una edad de 2 años, siendo 5 años la edad máxima para este sexo, mientras que en el caso de las hembras la edad máxima es de 6 años, predominando los individuos de 1 año (aunque en primavera son las hembras de 3 años las más abundantes) (Patón et al., 1991).
Referencias Álvarez, J., Salvador, A., López, P., Martín, J. (1991). Desarrollo larvario de la rana común (Rana perezi)(Anura: Ranidae) en charcas temporales del Noroeste de la Península Ibérica. Doñana, Acta Vertebrata, 18: 123-132. Báez, M., Luis, R. (1994). Datos sobre el desarrollo larvario de Rana perezi (Seoane, 1885) (Anura, Ranidae) en Tenerife (Islas Canarias). Vieraea, 23: 155-164. Calderón, J., Delibes, M., Rivas, R. (1982). Variation annuelle de l´etat reproducteur de Rana perezi dans la réserve biologique de Doñana. Bull. Soc. Herp. Fr., 22 : 35-37. Crespo, E.G., Oliveira, M.E., Paillette, M. (1989). Un cas d´accouplement dorsal inverse chez Rana perezi. Alytes, 7: 113-114. Delgado, M. J., Gutiérrez, P., Alonso-Bedate, M. (1989). Seasonal cycles in testicular activity in the frog, Rana perezi. General and Comparative Endocrinology, 73 (1): 1-11. Díaz-Paniagua, C. (1983). 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Andrés Egea-Serrano Revisiones: 9-01-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-07-2009; 2. Alfredo Salvador. 26-09-2014 Egea-Serrano, A. (2014). Rana común – Rana perezi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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