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Key words: Iberian parsley frog, reproduction, age, clutch size.
Biología de la reproducción El inicio del periodo reproductivo del sapillo moteado ibérico varía dependiendo del lugar geográfico y de las condiciones meteorológicas anuales. En zonas costeras de Huelva y Cádiz es, junto con el sapo de espuelas (Pelobates cultripes), la primera especie de anuro en iniciar la reproducción a finales del mes de octubre o principios de noviembre, dependiendo de las condiciones de las charcas (Díaz-Paniagua, 1986; Díaz-Paniagua y Rivas, 1987; González de la Vega, 1988; Reques, 2002). En la provincia de Badajoz hay actividad reproductora entre los meses de noviembre y marzo (Aviles et al., 1999) al igual que en Sierra Morena Central (Reques, 2000). Con esto logran evitar el solapamiento con otras especies que se reproducen en sus mismos hábitats y los renacuajos pueden aprovechar los recursos de las charcas con una ventaja temporal evitando, en gran medida, la competencia interespecífica. La reproducción se retrasa en sierras elevadas como la sierra de Cabra, donde llegan a reproducirse a 950 m.s.n.m. (Reques y Tejedo, 1991). No obstante, la reproducción en el sapillo moteado ibérico es muy dependiente de la lluvia. En años secos en los que las que se retrasa el llenado de las charcas o se reduce el hidroperiodo de las mismas, hay grandes oscilaciones fenológicas. Los adultos generalmente son de hábitos crepusculares y nocturnos pero en días lluviosos que coinciden con el periodo reproductor, pueden estar activos durante todo el día. Las horas de mayor actividad de canto coinciden aproximadamente con la hora previa y posterior a la puesta del sol (Avilés et al., 1999; Barbadillo, 1999). El periodo reproductor no es homogéneo en cuanto a actividad de machos y hembras sino que se producen picos reproductivos que suelen coincidir con momentos de lluvia y descenso de temperatura. En estos días de actividad se forman coros reproductivos y apareamientos En las noches de actividad, son los machos los primeros en llegar, y cantan durante algunas horas hasta que las hembras se empiezan a acercar. El canto lo realizan dentro del agua pero, a diferencia de Pelodytes punctatus, nunca sumergidos. Es, por tanto, un canto aéreo, con la cabeza por encima de la lámina del agua, bien sujetos a la vegetación o bien flotando (Reques, 2000). Las vocalizaciones están definidas por dos tipos de notas que van siempre en el mismo orden; la primera, la nota "A" es siempre seguida de una o más notas "B" (Paillette, 1992; Márquez et al., 2001; Pargana et al., 2003). El mayor número de repeticiones de notas "B" registradas en un individuo fue de 10 en una población de la provincia de Córdoba, aunque lo normal es que se repita entre dos y tres veces (Pargana et al., 2003). El repertorio vocal de esta especie es menos amplio que el de la especie congenérica Pelodytes punctatus en la que, además, se dan llamadas recíprocas por parte de las hembras (Sánchez-Herráiz, 2004). Cada nota dura aproximadamente 0,17 s y el intervalo entre una y otra es aproximadamente 0,35 s, aunque a veces cuando emite sólo dos notas (AA o AB) se suceden con intervalos de hasta 0,06 s. En Doñana se han registrado cantos que incluyen secuencias A-B-B, A-A-A, A-B-B-B y otras más largas A-AB-BB-B o bien A-A-BA-AB-A (Díaz-Paniagua et al., 2005).1 Los machos muestran un comportamiento territorial defendiendo determinadas posiciones dentro de la charca desde donde emiten las llamadas de apareamiento. Además, hay otros machos cuya estrategia es permanecer en silencio en las inmediaciones de otro macho que canta esperando la llegada de alguna hembra para aparearse. Cuando el macho encuentra una hembra, la sujeta gracias a las callosidades nupciales que poseen en manos y antebrazos y se produce el amplexus que en esta especie es inguinal. En ocasiones, cuando ya está la pareja formada, pueden llegar otros machos e intentar desplazar al macho que sujeta a la hembra. Se producen entonces luchas en las que utilizan las patas traseras para intentar desplazar a sus adversarios. Los machos suelen volver a la charca varias veces dentro de la estación reproductora, generalmente en noches consecutivas mientras que las hembras acuden una sola noche en la que, tras el apareamiento, realizan las puestas. El número de huevos por puesta puede oscilar entre algo menos de 200 hasta algo más de 900 (tamaño de puesta medio 618,25 huevos; valor máximo 913 y valor mínimo 193 en una población de Sierra Morena). Sin embargo, es frecuente que la puesta la dividan en pequeños grupos de unos 200 ó 300 huevos. El diámetro medio del huevo es de 1,45 mm ± 0.106 (N = 96; valor mínimo: 1,190 y valor máximo: 1,832; los huevos medidos pertenecen a 8 puestas diferentes de una población de Sierra Morena en la provincia de Córdoba). El peso total de las puestas oscila entre 0,15 y 1,8 g obtenido como la diferencia de pesos de las hembras antes y después de realizar la puesta (Reques, datos sin publicar). El éxito reproductor va a depender de diferentes variables tanto bióticas como abióticas. En periodos de sequía persistente, pueden transcurrir entre cuatro y seis años en los que no haya reclutamiento (Tejedo y Reques, datos sin publicar). Hasta el momento no se conocen casos de hibridación entre las especies Pelodytes ibericus y P. punctatus, aunque se han descrito comunidades en las que ambas especies están en simpatría estricta donde se reproducen, además, sincrónicamente (Tejedo et al., 2003). Es posible que las hembras sean capaces de seleccionar los cantos de su propia especie discriminando las llamadas de la especie congenérica (Tejedo et al., 2003). De hecho, las llamadas de apareamiento de ambas especies difieren ligeramente lo cual puede ser un mecanismo que mantenga aisladas genéticamente a las dos especies (Sánchez-Herráiz, 2004). Sin embargo, algunos machos en ambas especies adoptan la táctica de engancharse con las hembras que pasan por su cercanía para intentar aparearse sin poder éstas evitarlo por lo que podrían darse introgresiones entre ambas especies (Tejedo et al., 2003).
Estructura de poblaciones La edad de madurez sexual se alcanza al cabo de un año (Sánchez-Herráiz, 2004). Al igual que ocurre en otras especies de anuros, el tamaño de los individuos está relacionado con su edad. En las poblaciones analizadas, las edades estaban comprendidas entre 1 y 6 años (población de Córdoba entre 1 y 3 años, Tarifa entre 1 y 6 años y Doñana entre 2 y 5 años) aunque las muestras para cada una de estas poblaciones en las que se analizó la edad son escasas (Sánchez-Herráiz, 2004).
Referencias Avilés, J. M., Parejo, D., Lavado, F. (1999). Análisis mediante escuchas de la distribución de Pelodytes punctatus en la provincia de Badajoz. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 10: 14-16. Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L. F. (1999). Anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Editorial GeoPlaneta, Barcelona. Díaz Paniagua, C. (1986). Reproductive period of amphibians in the Biological Reserve of Doñana (SW Spain). Studies in Herpetology, 1986: 429-432. Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp. González de la Vega, J. P. (1988). Anfibios y reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. Pargana, J. M., Márquez, R., Reques, R., Sánchez-Herraíz, M. J., Tejedo, M., Crespo, E. G. (2003). The mating call of Pelodytes ibericus (Anura, Pelodytidae). Herpetological Journal, 13: 199-204. Márquez, R., Pargana, J. M., Crespo, E. G. (2001). Acoustic competition in male Pelodytes ibericus. Interactive playback tests. Copeia, 2001: 1142-1150. Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (2003). Anfibios y Reptiles. Granada. Guías de la naturaleza. Diputación de Granada. 188 pp. Reques, R. (2000). Anfibios, Ecología y Conservación. Serie Recursos Naturales de Córdoba. Diputación de Córdoba, Delegación de Medio Ambiente y Protección Civil. Córdoba. 140 pp. Reques, R. (2002). Estudio para la Catalogación de Charcas con Interés Herpetológico en la Provincia de Cádiz. Informe técnico. Delegación provincial de Cádiz. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. 800 pp. + 1 CD. Reques, R., Tejedo, M. (1991). Fenología y hábitats reproductivos en una comunidad de anfibios de la Sierra de Cabra (Córdoba). Rev. Esp. Herp., 6: 49-54. Sánchez-Herráiz, M. J. (2004). Análisis de la diferenciación genética, morfológica y ecológica asociadas a la especiación en el género Pelodytes(Anura, Pelodytidae). Tesis doctoral, Universidad Autónoma de Madrid. Tejedo, M., Reques, R., Gasent, J.M., González de la Vega, J. P., Morales, J., García, L., González, E., Donaire, D., Sánchez-Herráiz M. J., Marangoni, F. (2003). Distribución de los anfibios endémicos de Andalucía. Estudio genético y ecológico de las poblaciones. Proyecto Convenio de Colaboración C.M.A. – C.S.I.C. 173 pp. + 1 CD. Ricardo Reques Rodríguez Fecha de publicación: 12-01-2005 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-06-2009 Reques, R. (2014). Sapillo moteado ibérico - Pelodytes ibericus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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