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Key words: Western Spadefoot, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La fenología reproductora varía con la latitud así como con las condiciones climáticas de cada año. En zonas de clima suave, como en regiones costeras del sur de Portugal y Andalucía presentan una época de reproducción larga que se puede extender desde octubre hasta marzo (Cei y Crespo, 1971; Busack y Zug, 1976; Salvador, 1985; Díaz-Paniagua, 1988; González de la Vega, 1988; Rodríguez-Jiménez, 1988). En la mitad norte la época de reproducción se sitúa entre diciembre y mayo, pero en zonas de inviernos fríos, como por ejemplo en la meseta norte, el comienzo de la misma tiene lugar desde febrero (Álvarez y Salvador, 1984; Salvador et al., 1986; Álvarez et al., 1990; Salvador y Carrascal, 1990; Lizana et al., 1994). En el sur de Francia la reproducción se ajusta en parte a las condiciones impuestas por la variabilidad hidrológica interanual, lo que parece ofrecerle un mayor éxito reproductivo en comparación a especies menos flexibles (Jakob et al., 2003). La migración hacia los puntos de reproducción se ve fuertemente influenciada por la temperatura máxima (Lizana et al., 1994) y la temperatura del agua y las precipitaciones el día anterior (Salvador y Carrascal, 1990). Llegan a las charcas después de anochecer y se concentran en el agua en zonas con poca vegetación. La llegada de adultos a las charcas tiene lugar a lo largo de toda la época de reproducción, llegando antes los individuos más grandes (Salvador et al., 1986, Lizana et al., 1994). Los primeros en llegar a los puntos de reproducción suelen ser los machos (Lizana et al., 1994). La duración del periodo de reproducción se extiende entre 35 días (Lizana et al., 1994) y 41 días (Salvador y Carrascal, 1990). Machos y hembras emiten llamadas bajo el agua. Los cantos se emiten en series de 1 – 10 llamadas. Cada llamada consta de dos grupos de pulsaciones, uno inicial de 10 – 13 ms y otro de 27 – 50 ms, separados por 5 – 20 ms. Hay búsqueda activa de hembras por los machos, que pelean entre sí (Lizana et al., 1994). Los machos permanecen en la charca de reproducción entre uno y veinte días y las hembras entre uno y ocho días. En general, los machos permanecen más días que las hembras (Salvador y Carrascal, 1990; Lizana et al., 1994). Las hembras habitualmente dejan las charcas después de realizar la puesta, por lo que los machos resultan más abundantes que las hembras durante la época de reproducción, con proporciones entre 1’15:1 y 1’65:1 (Salvador et al., 1986; Salvador y Carrascal, 1990; Lizana et al., 1994). El amplexus es inguinal; el tamaño de puesta, según datos recogidos en Salamanca, varía entre 1.301 y 3.360 huevos (media= 2.318 huevos; n= 8) (Lizana et al., 1994). En puestas de Doñana se registraron 2.288 – 4.042 huevos (n= 2) (Díaz-Paniagua et al., 2005). El diámetro del huevo es de 1,5 – 1,7 mm y el exterior mide 3,5 – 4,5 mm (Pujiula, 1931a, 1931b; Salvador y García-París, 2001). En poblaciones que viven en suelos arenosos del suroeste ibérico, las poblaciones de pequeña talla corporal tienen una fecundidad relativa mayor y huevos de menor tamaño que en poblaciones de mayor talla corporal (Marangoni et al., 2008)1. La eclosión de las larvas tiene lugar a los 6 – 12 días, con una talla media de 5,1 mm. A temperatura del agua de 14,1 – 19,8 ºC, el desarrollo embrionario dura 285 h de media. (Díaz-Paniagua y Arrizabalaga, 1987). La temperatura óptima de desarrollo es 27,5 – 28,5 ºC. A 28 ºC los renacuajos completan su desarrollo en 74 – 84 días (Talavera y Sanchiz, 1987). El desarrollo larvario dura entre tres y cuatro meses (Alvarez et al., 1990; Lizana et al., 1994). En Doñana, en años de fuertes precipitaciones otoñales, las puestas se detectan en otoño y el periodo larvario puede durar seis meses. En años de escasas precipitaciones, las puestas se encuentran en febrero o marzo y las larvas tienen un periodo de desarrollo de tres o cuatro meses (Díaz-Paniagua et al., 2005). Los individuos metamórficos, todavía con restos de cola (Busack y Zug, 1976), abandonan el agua con una talla que en León varía entre 18,2 y 34,1 mm (media= 25,9 mm; n= 635) (Alvarez et al., 1990). La gran variabilidad en la talla metamórfica permite a la especie reproducirse en charcas de duración impredecible. La talla de los individuos metamórficos procedentes de cohortes sucesivas de la misma charca decrece a lo largo del verano (Alvarez et al., 1990). Las larvas de P. cultripes pueden acortar su periodo larvario un 30% en promedio en respuesta a la disminución de los niveles hídricos de las charcas. Sin embargo, la aceleración del desarrollo hace que la talla metamórfica sea menor y aumenta el estrés oxidativo (Gómez-Mestre et al., 2013)1.
Estructura y dinámica de poblaciones Tanto machos como hembras alcanzan en Madrid la madurez sexual durante su segundo año de vida. En Madrid la mayoría de los sapos tienen 5 años de edad, aunque la edad media resultó de 7,7 en machos y 6,8 en hembras, alcanzando una longevidad máxima de 12 años (Talavera, 1990). En una muestra de Doñana de ocho individuos, se han encontrado edades comprendidas entre 2 y 8 años, con una edad media de 4,9 años (Díaz-Paniagua et al., 2005). Leclair et al. (2005) estimaron la estructura de edad de una población portuguesa y encontraron rangos de 2-8 años para machos y 2-7 años para hembras. Además asociaron la falta de ejemplares de más edad a la mortalidad causada por atropellos en carretera y por labores agrícolas. En censos nocturnos realizados en Doñana a lo largo de todo el año la proporción de sexos encontrada fue de 0,71:1 (Díaz-Paniagua y Rivas, 1987).
Referencias Álvarez, J., Salvador, A. (1984). Cría de anuros en la laguna de Chozas de Arriba (León) en 1980. Mediterranea, 7: 27-48. Álvarez, J., Salvador, A., Martín, J., Gutiérrez, A. (1990). Desarrollo larvario del sapo de espuelas (Pelobates cultripes) en charcas temporales del NW de la Península Ibérica (Anura, Pelobatidae). Revista Española de Herpetología, 4: 55-66. Boulenger, G. A. (1897). The tailless batrachians of Europe. Part I. Ray Society, London . 211 pp. Busack, S. D., Zug, G. R. (1976). Observations on the tadpoles of Pelobates cultripes from Southern Spain. Herpetologica, 32: 130-137. Cei, J. M., Crespo, E. G. (1971). Remarks on some adaptative ecological trends of Pelobates cultripes from Portugal: Thermal requirement, rate of development and water regulation. Arquivos do Museu Bocage, 2 série, 3: 9-36. Díaz-Paniagua, C. (1988). Temporal segregation in larval amphibian communities in temporary ponds at a locality in SW Spain. Amphibia-Reptilia, 9: 15-26. 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