Tritón alpino - Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

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Key words: Alpine Newt, reproduction, demography.

 

Reproducción

El ritual de cortejo sigue las mismas pautas que en otras especies de tritones ibéricos. Este ritual puede dividirse en cuatro fases: orientación, exhibición, seguimiento y deposición del espermatóforo (Denoël, 1996). El macho reconoce a la hembra, acercándose a ella y olfateándola; puede disponerse oblicuamente respecto a ella, o bien casi en paralelo, y otras veces incluso perpendicularmente a ella. Al mismo tiempo curva y ondula suavemente la cola, sin llegar a plegarla. Si la hembra no se detiene ante él, la sigue, interponiéndose en su camino y repitiendo el comportamiento descrito. Si la hembra se muestra interesada inicia la fase de exhibición en la que el macho se coloca frente a la hembra, alineado con ella, y comienza a efectuar movimientos ondulatorios rítmicos de la cola, que mantiene doblada a un lado de su cuerpo (fan) (Halliday, 1974). Cuando los movimientos ondulatorios de la cola se prolongan mucho, el macho levanta el cuerpo, extendiendo las extremidades e inclinando su cuerpo hacia la hembra hasta tocar con su cuerpo o su cola el hocico de ésta. En esta posición, conocida como lean-in (Halliday, 1974), el dorso del macho suele estar ligeramente arqueado y las extremidades más cercanas a la hembra se levantan. La exhibición finaliza con los típicos movimientos ondulatorios de la cola y da paso a la fase de seguimiento. En esta nueva fase del cortejo el macho se sitúa delante de la hembra desplazándose arrastrando su cuerpo por el fondo (creep). La hembra lo sigue y, cuando está dispuesta a recoger el espermatóforo, toca la cola del macho con su hocico (touch-tail); entonces el macho deposita el espermatóforo y avanza un trecho de longitud similar a la de su cuerpo, pivotando sobre una de sus extremidades posteriores aproximadamente unos 90º. En esta posición se detiene, ondulando ligeramente el extremo de su cola (brake), que mantiene doblada sobre el costado más próximo a la hembra. Ésta, por su parte, toca con el morro la cola del macho. Esta posición sirve para situar a la hembra con su cloaca sobre el espermatóforo, que es recogido por sus labios cloacales con la ayuda de sus miembros posteriores. Los machos pueden depositar hasta tres espermatóforos para una misma hembra cortejada y, a lo largo de todo el período reproductor, pueden llegar a producir hasta 48 espermatóforos (Thorn, 1968). Al final del cortejo puede producirse repetidamente una pauta llamada push-back en la que el macho empuja ligeramente a la hembra hacia atrás, volviendo ésta a avanzar. Se ha sugerido que esta pauta podría favorecer la recogida eficaz del espermatóforo, al obligar a la hembra a avanzar y retroceder varias veces sobre el lugar en el que se encuentra éste (Halliday, 1974); también podría tratarse de una conducta dirigida a mantener el interés de la hembra mientras el macho prepara un nuevo espermatóforo (Arntzen y Sparreboom, 1989). También se ha descrito en esta especie la pauta llamada flamenco, en la que el macho mueve la parte distal de la cola al mismo tiempo que la levanta describiendo un ángulo de entre 45º y 90º con respecto al sustrato. Esta parece ser una pauta de engaño, pues simula el movimiento de una presa, utilizada para captar la atención de la hembra.

La temperatura ambiental tiene notable efecto sobre el comportamiento reproductor de machos y hembras; a bajas temperaturas las frecuencias de diferentes exhibiciones, como el levantamiento de la cola durante la deposición del espermatóforo, se reducen. Esta variación es causada de modo indirecto por la temperatura, ya que es debida a la receptividad de la hembra, que es dependiente de la temperatura. Sin embargo, los movimientos ondulatorios rítmicos de la cola, mientras que ésta se mantiene doblada a un lado de su cuerpo (fan), dependen directamente de la temperatura, de modo que los machos agitan la cola a un ritmo menor a bajas temperaturas, pero durante más tiempo (Denoël et al., 2005a). En cualquier caso, no parece que la reproducción en aguas frías sea costosa para la especie; al contrario, les permite iniciar los apareamientos tempranamente, lo que es adaptativo pues en muchos hábitats las condiciones climáticas acortan notablemente el período reproductor (Denoël et al., 2005a).

El comportamiento de cortejo no parece depender de la densidad de machos existente (Denoël et al., 2005b).

Las hembras depositan de 70 a 390 huevos, de uno en uno, a lo largo de varias semanas, desde finales de febrero hasta finales de junio, dependiendo de las poblaciones (Rocek et al., 2003); en localidades de baja altitud de Asturias las primeras puestas se producen a finales de febrero y se prolongan hasta primeros de junio. Las primeras larvas se observan en marzo y las últimas eclosionan en junio (Braña, 1980). En la población de las Lagunillas de Peñalara, situada a 2120 m de altitud, pueden observarse machos en celo y hembras con huevos en el mes de junio (Lope y Cuadrado, 1985).

Los huevos son depositados de uno en uno, adheridos a la vegetación acuática, normalmente en el interior de hojas dobladas por la hembra con sus extremidades posteriores (Miaud, 1994a; Orizaola y Braña, 2003a). Orizaola y Braña (2003b) encuentran que las hembras depositan envueltos en hojas más del 95% de los huevos. De este modo quedan protegidos frente a los depredadores, pero también frente a la luz ultravioleta y a las infecciones por algas (Miaud, 1993,1994b; Marco et al., 2001; Orizaola y Braña, 2003a). Sin embargo, en masas de agua sin vegetación los adhieren a objetos sumergidos o los depositan directamente en el fondo.

Las larvas son extremadamente sensibles a la radiación ultravioleta en los ensayos realizados en el laboratorio, apareciendo daños importantes en la piel e incluso importante mortalidad después de unos pocos días de exposición. En sus hábitats naturales de alta montaña, las elevadas concentraciones de carbono orgánico disuelto en el agua absorben casi completamente la radiación ultravioleta en los primeros centímetros de la capa de agua, por lo que las larvas se encuentran protegidas de esta radiación. No ocurre lo mismo en aquellas charcas de alta montaña poco profundas y con aguas claras, lo que podría explicar la ausencia de tritones en las mismas (Nagl y Hofer, 1997).

El desarrollo embrionario a 22 ºC dura de 8 a 13 días (Montori y Herrero, 2004). Al eclosionar, las larvas tienen una talla de 7 a 9 mm (García-París, 1985). Ante la presencia de depredadores, o de sus estímulos químicos, las larvas tienden a eclosionar con tallas menores y un menor grado de desarrollo (Orizaola y Braña, 2004).

El desarrollo larvario también es variable y depende de la temperatura y de la disponibilidad de alimento, pero se extiende a lo largo de la primavera y del verano. En el Parque Nacional de los Picos de Europa se encuentran larvas desde mediados de marzo hasta finales de septiembre (Diego-Rasilla et al., en prensa). Dependiendo de las localidades, los primeros metamórficos aparecen de julio a septiembre, si bien algunas larvas pueden pasar su primer invierno en el agua metamorfoseándose en la primavera siguiente. En Asturias la metamorfosis se inicia hacia el mes de julio, produciéndose la mayor parte desde finales de agosto a finales de septiembre (Braña, 1980). En el lago Ercina, en Picos de Europa, se han observado juveniles abandonando el agua en septiembre (Ayllón et al., 2010). Justo antes de la metamorfosis las larvas tienen una talla de 60 a 78 mm (Salvador, 1985). Una vez terminada la metamorfosis abandonan el agua, y los juveniles muestran una vida fundamentalmente terrestre.

Han sido hallados ejemplares pedomórficos de esta especie (animales adultos que retienen estructuras larvarias) en hábitats acuáticos favorables rodeados por hábitats terrestres desfavorables, pero también existen en medios acuáticos temporales situados en las cercanías de medios terrestres apropiados para la especie; por tanto, las características de los hábitats acuáticos y terrestres no explican la aparición de pedomorfos en las poblaciones estudiadas de esta especie (Denoël et al., 2001). La pedomorfosis en el tritón alpino podría tener, sin embargo, una base genética (Denoël et al., 2001). La neotenia es un tipo de pedomorfosis en la que el desarrollo de los animales se ralentiza, de manera que alcanzan la madurez sexual presentando aún branquias externas más o menos desarrolladas. En la Península Ibérica se ha descrito hasta el momento una única población en la que abundan los ejemplares neoténicos (Arribas, 2008). En esta población (Pozo de las Lomas, Cardaño de Arriba), en el Parque Natural de Fuentes Carrionas y Fuente del Cobre (Palencia), situada a 2.060 m de altitud, el 65% de los ejemplares observados a finales del mes de agosto eran neoténicos (Arribas, 2008).

 

Demografía

La madurez sexual se alcanza a los 3 años en machos y a los 4- 5 años en hembras (Rocek et al., 2003). Puede alcanzar 10 años de vida en poblaciones de baja altitud, 7 años en poblaciones pedomórficas y hasta 20 años en poblaciones de montaña (Rocek et al., 2003).

La proporción de sexos en poblaciones de baja altitud de Asturias es favorable a las hembras de abril a agosto (3,2:1), mientras que los machos son más abundantes en las charcas en febrero (5:1) (Montori y Herrero, 2004). En poblaciones de media montaña en Cantabria los machos son más abundantes que las hembras tanto en abril (principio de abril: 8,7:1; mitad de abril: 2,4:1; final de abril: 1,8:1), como en mayo (2,1:1), lo que sugiere que son ellos los primeros en llegar a las charcas (Diego-Rasilla, 2003b, datos no publicados).

 

Referencias

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Francisco Javier Diego-Rasilla
Departamento de Biología Animal, Universidad de Salamanca


Fecha de publicación: 30-06-2009

Revisiones: 26-08-2010

 

 

Diego-Rasilla, F. J. (2009). Tritón alpino – Mesotriton alpestris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/