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Key words: Palmate Newt, reproduction, demography.
Biología de la reproducción En la mayor parte de la Península Ibérica las poblaciones de baja altitud o de media montaña inician el período reproductor en febrero o marzo, mientras que en las poblaciones de alta montaña lo inician en mayo, junio o incluso julio, dependiendo de la dureza de la climatología (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). La temperatura ambiental, la pluviosidad y la humedad ambiental condicionan el inicio de la migración hacia las charcas de cría (Harrison et al., 1983; Galán, 1985). Lo habitual es que el período reproductor dure de dos a tres meses. En Galicia, en las poblaciones situadas por debajo de los 100 m de altitud los cortejos se producen en diciembre y enero, y se observan las primeras puestas en enero, mientras que a media altitud los cortejos se inician uno o dos meses más tarde (Braña, 1980; Galán, 1985). En el resto de la Península Ibérica, tanto en las poblaciones de baja altitud como en las de media montaña, el período reproductor se inicia hacia febrero o marzo (Braña, 1980; Bas, 1982; Barbadillo, 1987; Montori y Herrero, 2004; Diego-Rasilla y Luengo, 2007; Diego-Rasillaet al., 2008). En las poblaciones de alta montaña el inicio del período reproductor coincide con el deshielo; así, en el Pozo Negro (1.770 m, Sierra de la Demanda) no suele producirse antes del mes de mayo (Barbadillo, 1987), en la vertiente norte de los Pirineos a 1.700 m empieza en junio (García-París, 1985) y a mayor altitud (2.400 m) puede retrasarse hasta julio, de modo que en años muy fríos es probable que no todos los adultos lleguen a reproducirse y que las larvas no lleguen a metamorfosearse (Montori y Herrero, 2004). El cortejo puede subdividirse en cuatro fases: orientación, exhibición, seguimiento y deposición del espermatóforo. Durante la primera fase del cortejo el macho se sitúa frente a la hembra o perpendicularmente a ella, interrumpiéndole el paso, a la vez que aproxima su cabeza a la de la hembra y mueve suavemente su cola, que permanece extendida. Si la hembra no abandona al macho éste inicia la fase de exhibición; en esta fase, el macho se exhibe ante la hembra, poniéndose frente a ella, encorvando su cuerpo y mostrando su cola extendida o bien doblada durante unos segundos; además, mueve bruscamente su costado, plegando violentamente la cola y creando una fuerte corriente de agua que llega a desplazar a la hembra hacia atrás. También pliega la cola sobre un costado y ondula su extremo distal, creando un flujo de agua en dirección al hocico de la hembra; al mismo tiempo, mantiene las extremidades posteriores muy separadas, mostrando las palmeaduras a la hembra. Cuando la hembra está lista para recoger el espermatóforo avanza hacia el macho; entonces éste retrocede manteniendo su cola ondulante plegada sobre el costado, aunque agitándola también con ímpetu de cuando en cuando. Se inicia entonces la tercera fase, o fase de seguimiento, en la que el macho se da la vuelta y avanza con la cabeza ligeramente erguida, arrastrándose por el fondo delante de la hembra y levantando ligeramente la cola mientras la ondula con suavidad. La hembra sigue al macho y, cuando toca con el hocico la cola de éste, se inicia la fase de liberación del espermatóforo. El macho dobla su cola en zigzag, deposita el espermatóforo y avanza arrastrándose hacia un lado mientras gira sobre una extremidad posterior. El macho pliega su cola sobre el costado más cercano a la hembra y agita suavemente su extremo. Queda detenido dispuesto transversalmente frente a la hembra, cortándole el paso, de modo que ella queda con su cloaca a la altura del espermatóforo. Es entonces cuando la hembra recoge el espermatóforo con sus labios cloacales y avanza tocando con su hocico el extremo de la cola del macho, que la empuja suavemente hacia atrás, mientras que ella responde avanzando nuevamente, repitiéndose esta pauta varias veces (Montori y Herrero, 2004; Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). Las hembras depositan la mayor parte de los huevos cubriéndolos en el interior de pequeñas hojas que doblan. Orizaola y Braña (2003a) estiman que las hembras protegen de este modo el 91,25% de los huevos, mientras que Miaud (1994) estima que el 75% son depositados de este modo. En charcas en las que predominan algas filamentosas los depositan dentro de la masa de algas fijándolos a las mismas (Diego-Rasilla, datos inéditos). Cuando la vegetación escasea los fijan al fondo o en las paredes de la charca. Las hembras inician las puestas a las dos semanas del cortejo y ponen individualmente a lo largo de hasta 90 días (Smith, 1973) un número variable de huevos; Andrada (1980) y Salvador (1985) indican que ponen de 300 a 400 huevos y de 292 a 437 huevos, respectivamente. Miaud (1990), por su parte, mantuvo en cautividad dos hembras que depositaron 46 y 381 huevos. Brea et al. (2007) encuentran en poblaciones de baja altitud de Galicia tamaños de puesta de 77 a 505 huevos, de los que ponen diariamente entre 1 y 33. En zonas de baja altitud de Galicia las primeras puestas se inician a principios de enero, aunque la mayoría se efectúan a principios de marzo (Galán, 1985), siendo el período principal de puesta entre febrero y junio (Brea et al., 2007). En las poblaciones gallegas de media altitud las puestas se inician en marzo y se prolongan hasta junio (Galán, 1985). En Asturias algunas hembras pueden comenzar la puesta en febrero, pero la mayoría de los huevos son depositados en marzo y abril (Braña, 1980). Barbadillo (1987) señala que en Burgos la puesta se inicia a finales de marzo. En los Pirineos la realizan en julio y agosto; a 1900 m, en el Val d`Aran, incluso pueden observarse cortejos y puestas en julio (Montori y Herrero, 2004). En el valle del Ebro las puestas suelen comenzar en febrero y se extienden hasta mayo (Falcón, 1982), al igual que sucede en La Selva (Cataluña) (Montori y Herrero, 2004). Los huevos son de color amarillo blanquecino en sus polos vegetativos y más oscuros en el polo animal. Miden entre 1,5 y 3 mm de diámetro (Montori y Herrero, 2004; Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009); Brea et al. (2007) observan en Galicia huevos con un diámetro de 1,5 a 2,1 mm. Se ha estimado una tasa de supervivencia de los huevos de 0,03% (Miaud, 1995). La duración del desarrollo embrionario, es decir, el número de días transcurridos desde la puesta hasta la eclosión del huevo, oscila entre 21 y 25 días en poblaciones gallegas de baja altitud, eclosionando las larvas con un tamaño de 7,2 a 9,7 mm (Brea et al., 2007), aunque Salvador (1985) señala que en el momento de la eclosión las larvas tienen entre 10 y 12 mm. El desarrollo larvario dura de dos a cuatro meses, en función de la temperatura del agua y de la disponibilidad de alimento. En zonas de alta montaña las larvas también pueden pasar su primer invierno en el agua para metamorfosear en junio o julio (Montori y Herrero, 2004; Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). Salvador (1985) indica que algunas larvas, con tallas entre 43 y 57 mm, pueden haber pasado más de un invierno en el agua. En el Parque Nacional de los Picos de Europa se han observado larvas desde principios de marzo hasta finales de diciembre y juveniles desde mediados de marzo a mediados de julio (Ayllón et al., 2010). Brea et al. (2007) observan desarrollos larvarios de entre 108 y 130 días en condiciones de laboratorio y con una temperatura media del agua de 21,3 ºC. En zonas bajas de Galicia pueden observarse algunas larvas en septiembre, pero para la mayoría el período larvario se extiende desde febrero a junio (Galán, 1985). En zonas de media altitud de Galicia se observan larvas desde finales de febrero hasta octubre (Galán, 1985). A baja altitud en Asturias, pueden observarse larvas desde finales de marzo, encontrándose larvas en estadios tempranos de desarrollo hasta mediados de julio (Braña, 1980). La metamorfosis se produce normalmente con tallas de 25 a 30 mm (Montori y Herrero, 2004). Brea et al. (2007) observan longitudes totales en la metamorfosis de 14 a 19,89 mm en condiciones de laboratorio, con una temperatura media del agua de 21,3 ºC. En las poblaciones de baja y media altitud la mayoría de las metamorfosis se producen desde finales de agosto a octubre (Braña, 1980; Barbadillo, 1987) pero, especialmente en las zonas de alta montaña, las larvas también pueden pasar su primer invierno en el agua para metamorfosear en junio o julio, o bien permanecer en el agua transformándose en adultos neoténicos. En Pirineos, los adultos neoténicos alcanzan tallas de 60 a 62 mm en los machos y 65 a 70 mm en las hembras (Salvador, 1985). Se han observado ejemplares neoténicos en las poblaciones catalanas de las proximidades de la desembocadura del Ebro (Barrio et al., 1993; Rivera et al., 1994), así como en la provincia de Lugo (Prieto y Arzúa, 2010). DemografíaEn una población pirenaica a 2.300 m de altitud, Amat et al. (2010) estimaron edades máximas de 8 y 9 años para las hembras y machos, respectivamente, en una muestra de 43 ejemplares (21 machos y 22 hembras). En esta misma población se estimó una edad mínima de madurez sexual de 3 años y una edad promedio en torno a 5 años. En las poblaciones de baja altitud de Asturias se ha observado para el período de abril a agosto una proporción de sexos favorable a las hembras (1,1:1), aunque en febrero son más abundantes los machos (3,2:1), pues llegan los primeros a las charcas de reproducción (Braña, 1980). En Galicia también son los machos los primeros en llegar a las charcas, estableciéndose en las mismas una proporción de sexos en diciembre de 10:1, que se equilibra en los meses de máxima actividad reproductora (marzo: 1,10:1 y abril: 1,15:1) (Galán, 1985). En zonas de baja altitud en Cantabria la proporción de sexos es ligeramente favorable a las hembras en mayo (1:1,6), julio (0,8:1) y agosto (0,75:1), pero favorable a los machos en marzo (1,25:1) (Diego-Rasilla y Luengo, 2007; Diego-Rasilla y Luengo, datos inéditos). En zonas de media montaña de Cantabria los machos son más abundantes en las charcas en marzo (15:1), abril (8,5:1) y mayo (3:1), datos que muestran que son ellos los primeros en acudir a las charcas de reproducción (Diego-Rasilla y Luengo, 2007; Diego-Rasilla et al., 2008). En Pirineos, Amat et al. (2010) encuentran en junio (al final del periodo reproductor) una proporción de sexos favorable a las hembras (1.6:1 y 1.2:1 en dos lagos de montaña a 2.300 m de altitud).
Referencias Amat, F., Oromí, N., Sanuy, D. (2010). Body Size, Population Size, and Age Structure of Adult Palmate Newts (Lissotriton helveticus) in Pyrenean Lakes. Journal of Herpetology, 44: 313-319. Andrada, J. (1980). Guía de campo de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica. Omega, Barcelona. 159 pp. Ayllón, E., Bosch, J., Diego-Rasilla, F. J., Hernández, P. L., Mora, A., Rodríguez-García, L. (2010). Anfibios y reptiles del Parque Nacional de los Picos de Europa. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie Técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente y el Medio Rural y Marino, Madrid. 211 pp. Barbadillo, L. J. (1987). La guía INCAFO de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. INCAFO, Madrid. 694 pp. Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L. F. (1999). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Editorial Geoplaneta, Barcelona. 421 pp. Barrio, C., Rivera, J., Arribas, O., Martínez, J. (1993). Primeros datos sobre la presencia de Triturus helveticus (Razoumowski, 1789) neoténicos en la Península Ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 4: 14-18. Bas, S. (1982). La comunidad herpetológica de Caurel: Biogeografía y Ecología. Amphibia-Reptilia, 3: 1-26. Braña, F. (1980). Notas sobre el género Triturus Rafinesque, 1815. (Amphibia: Caudata). I.-Observaciones fenológicas y sobre el desarrollo larvario de Triturus marmoratus, T. alpestris y T. helveticus. Boletín de Ciencias de la naturaleza I.D.E.A., 26: 211-220. Brea, C., Galán, P., Ferreiro-Sanjurjo, R., Serantes, P. (2007). Datos preliminares sobre la biología reproductora del tritón ibérico (Lissotriton boscai) y el tritón palmeado (Lissotriton helveticus) en condiciones controladas y naturales. Munibe, 25: 170-179. Diego-Rasilla, F. J., Luengo, R. M. (2007). Acoustic orientation in the palmate newt, Lissotriton helveticus. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61: 1329-1335. Diego-Rasilla, F. J., Luengo, R. M., Phillips, J. B. (2008). Use of a magnetic compass for nocturnal homing orientation in the palmate newt, Lissotriton helveticus. Ethology, 114: 808–815. Diego-Rasilla, F.J., Ortiz-Santaliestra, M.E. (2009). Los Anfibios. Colección Naturaleza en Castilla y León. Caja de Burgos, Burgos. 237 pp. Falcón, J.M. (1982). Los anfibios y reptiles de Aragón. Librería General, Zaragoza. 110 pp. Galán, P. (1985). Morfología y fenología del tritón palmeado, Triturus helveticus (Razoumowsky, 1789) en el noroeste de la Península Ibérica. Alytes (Merida), 3: 31-50. García-París, M. (1985). Los anfibios de España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid. 287 pp. Harrison, J. D., Gittins, S. P., Slater, F. M. (1983). The breeding migrations of smooth and palmate newts (Triturus vulgaris and T. helveticus) at a pond in Mid Wales. Journal of Zoology (London), 199: 249-258. Miaud, C. (1990). La dynamique des populations subdivisées: étude comparative chez trois amphibiens urodèles (Triturus alpestris, T. helveticus et T. cristatus). Université Claude Bernard - Lyon I., Lyon. 205 pp. Miaud, C. (1994). Role of wrapping behavior on egg survival in three species of Triturus (Amphibia: Urodela). Copeia, 1994: 535-537. Miaud, C. (1995). Ovoposition site selection in three species of European newts (Salamandridae) genus Triturus. Amphibia-Reptilia, 16: 265-272. Montori, A., Herrero, P. (2004). Caudata. Pp. 43-275. En: Amphibia. Lissamphibia. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. Fauna Ibérica, 24, Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC., Madrid. Orizaola, G., Braña, F. (2003a). Oviposition behaviour and vulnerability of eggs to predation in four newt species (genus Triturus). Herpetological Journal, 13: 121-124. Prieto, X., Arzúa, M. (2010). Observaciones de Lissotriton helveticus neoténico en la comarca de A Terra Chá (Lugo). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 21: 34-35. Rivera, J., Arribas, O., Barrio, C. (1994). El origen de algunas poblaciones de Triturus helveticus (Razoumowski 1789) de Cataluña. Butlleti del Parc Natural Delta de l'Ebre, 8: 4-5. Salvador, A. (1985). Guía de campo de los Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Santiago García, León. 211 pp. Smith, M. (1973). The British Amphibians and Reptiles, 5th edn. Collins, London. XIV + 322 pp.
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