Tritón ibérico - Lissotriton boscai (Lataste, 1879)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Bosca´s newt, reproduction, age, clutch size, demography.

 

Biología de la reproducción

Ciclo anual

En Salamanca, donde se pueden encontrar individuos activos todo el año, y siempre se observan adultos en agua, las hembras presentan huevos bien diferenciados y cloaca prominente desde febrero a julio. La mayor parte de los machos presentan una sola lobulación testicular, aunque en los de mayor tamaño podrían encontrarse dos. La reproducción comienza en esta zona en invierno, observándose larvas en estados tempranos en primavera, lo que indica un periodo de ovoposición continuado. De julio a septiembre se produce la mayor parte de las metamorfosis, y se observan juveniles. Las larvas más tardías pasan el invierno en estadíos tempranos, metamorfoseando en primavera (Lizana et al., 1989).

En Andalucía, el periodo acuático comienza cuando se forman las primeras charcas temporales, tras caer las fuertes precipitaciones otoñales, lo que puede ocurrir entre octubre o diciembre, dependiendo de las condiciones meteorológicas. Acuden entonces los adultos al agua, para iniciar sus cortejos, que se prolongan durante el mes de enero. En este mes suele comenzar la ovoposición, que finaliza normalmente en los primeros días de marzo. A partir de esta fecha apenas se encuentran individuos adultos en el agua. Las primeras larvas nacen en febrero, observándose hasta junio, cuando se produce la desecacion de la mayoría de las charcas temporales, típicos medios de reproducción de esta especie en Doñana. Individuos recien metamorfoseados se observan en la Sierra de Sevilla y en Doñana desde principios de mayo (Díaz-Paniagua 1979, 1980b, 1982, 1986, 1988a).

En la Sierra de Caurel, en Galicia, los adultos en celo se han observado de febrero a abril (Bas, 1982).

Hembras de las Fragas del Eume (A Coruña) mantenidas en cautividad permanecen en el agua 2 – 111 días. En condiciones naturales se observa a las hembras en el agua entre diciembre y agosto. El 59% de las hembras permanecieron en el acuario menos de 30 días. En libertad, el 44% de las hembras marcadas (n= 22) no se recapturó al cabo de 30 días (Brea et al., 2007).4

Comportamiento

El comportamiento de los adultos durante la reproducción se ha descrito en detalle (Rafinski y Pecio, 1992; Faria, 1993, 1995).

Siguiendo la terminología habitual utilizada para la descripción del comportamiento sexual del género Triturus, el cortejo de L. boscai se compone de dos o tres fases. Faria (1993) describe el inicio del cortejo con el reconocimiento de la pareja, mediante olfateos, en una corta fase de orientación, mientras que Rafinski y Pecio (1992) no consideran la existencia de esta fase. A continuación se produce la fase de exhibición estática (static display), en la que el macho se sitúa frente a la hembra, mostrando su flanco y a veces interceptando el avance de ésta con su cuerpo (move to the front). El macho realiza entonces también movimientos rapidísimos (de 8 a 15 vibraciones/segundo) undulantes de la cola (fan), manteniéndola doblada paralelamente a su cuerpo, dirigiendo así una corriente de agua hacia la hembra. Este es el principal movimiento realizado durante el cortejo, en el que los machos invierten la mayor parte del tiempo. Este movimiento acaba a veces con un brusco lanzamiento de la cola hacia el hocico de la hembra, llegando a golpearla a la vez que el macho es despedido en sentido opuesto (flick). Una pauta que también caracteriza al cortejo de esta especie es la denominada "flamenco", en la que el macho, mueve la parte distal de la cola, alzándola en un ángulo entre 45 y 90º. Esta es una pauta de engaño, pues simula el movimiento de una presa, utilizada para captar la atención de la hembra. La fase de transferencia del espermatóforo (Spermatophore transfer), comienza cuando el macho comienza a alejarse de la hembra haciendo lentos movimientos serpenteantes de la cola (creep), y agitándola enérgicamente de un lado a otro temblequeando (quiver). Las hembras entonces pueden o no tocar la cola del macho, que procede a liberar el espermatóforo. Rápidamente se desplaza y se coloca perpendicular a la hembra, con la cola doblada y elevando y moviendo la punta como pauta de engaño. La hembra se dirige hacia este punto y su paso es interceptado, dirigiéndola el macho mediante empujones con el flanco hacia el espermatóforo, que suele entonces adherirse a la cloaca de la hembra.

En condiciones naturales, se producen frecuentes interacciones entre machos durante el cortejo, que llegan a provocar la huida de las hembras. Los cortejos entonces se acortan, pudiendo incluir solo las fases de orientación y de transferencia del espermatóforo (Faria, 1995). Los machos reducen el esfuerzo de cortejo en presencia de olores de otros machos (Aragón, 2009b)5.

Los machos de L. boscai son capaces de identificar señales químicas, habiéndose observado en estudios experimentales que prefieren permanecer en medios en los que ya existen conespecíficos, sugiriéndose además que pueden discriminar las señales químicas procedentes de las hembras (Aragón et. al., 2000).

Machos y hembras discriminan los olores de conespecíficos. Los niveles de actividad de ambos sexos se correlacionan positivamente con su propio olor y con estímulos sin olor. La asociación entre estímulos sin olor y de conespecíficos es positiva en machos pero no en hembras (Aragón, 2011)5.

Puesta

Las hembras depositan los huevos de uno en uno, doblando las hojas de plantas sumergidas, y colocándolos en su interior. Su comportamiento de puesta es similar al descrito para Triturus pygmaeus (Díaz-Paniagua, 1989), aunque invierte menos tiempo en la protección de cada huevo, que no suele quedar tan oculto como los de esta especie (observación personal, datos no publicados).

En experimentos de laboratorio se observó que T. marmoratus, T. alpestris y T. helveticus protegen de los depredadores más del 90% de los huevos envolviéndolos con plantas acuáticas mientras que L. boscai protege sólo la mitad de los huevos, lo que podría deberse a que T. boscai se encuentra más a menudo en sitios con más corriente que las otras especies. Experimentos de depredación utilizando larvas de Aeshna cyanea demostraron el valor de protección de esta estrategia. Casi la mitad de los huevos no envueltos fueron consumidos, mientras que los huevos protegidos no fueron apenas atacados (Oraizola y Braña, 2003a).1

Se ha observado en experimentos de laboratorio que, para seleccionar sitios de puesta, las hembras de L. boscai no evitan sitios con olor a trucha común (Salmo trutta). Como posibles causas, se sugiere que podría deberse a ausencia de capacidad de detección de olores de los depredadores, fuerte filopatría hacia los sitios de puesta o a estrategias antidepedatorias basadas en las características del hábitat (Oraizola y Braña, 2003b).2

En experimentos en los que se expuso a embriones al olor de trucha común (Salmo trutta), al nacer las larvas tenían la cabeza más corta y menos alta, la cola era más corta y la musculatura caudal y la aleta caudal menos alta que individuos control (Orizaola y Braña, 2004).3

Barbadillo et al. (1999), Galán y Fernández (1993) y Salvador y García París (2001) comentan que las hembras ponen de 100 a 250 huevos. González de la Vega (1988) ha observado en cautividad que las hembras de Huelva ponen entre 32 y 204 huevos.

El tamaño de puesta de las hembras de las Fragas del Eume (A Coruña) fue de media 111,29 huevos (rango= 21 – 189; n= 7). El tamaño de puesta por día era 3,88 huevos (rango= 1 – 23; n= 22) (Brea et al., 2007). 4 El tamaño de puesta en Doñana es de unos 230 huevos (n= 3) (Díaz-Paniagua et al., 2005).4

El periodo de incubación en puestas de hembras de las Fragas del Eume a una temperatura media del agua de 17ºC fue 28,6 días (rango= 25 – 35; n= 11) (Brea et al., 2007). 4 El desarrollo larvario en puestas de hembras de las Fragas del Eume duró 105 días de media (rango= 73 – 116; n= 12) a una temperatura media del agua de 21,3ºC (Brea et al., 2007). 4 El tamaño en la eclosión en puestas de hembras de las Fragas del Eume es de 11,05 mm (rango= 9,53 – 12,53; n= 9) (Brea et al., 2007).

La longitud total en la metamorfosis en individuos procedentes de puestas de hembras de las Fragas del Eume es de 21,69 mm (rango= 17,25 – 24,40; n= 14) (Brea et al., 2007). 4 Una muestra de juveniles recién metamorfoseados, en la isla de Ons, midieron de longitud total una media de 30,9 mm (rango= 24 – 38,3 mm ; n= 14) y de longitud de cabeza y cuerpo una media de 16,5 mm (rango= 13,3 – 19,8 mm ; n= 14) (Galán Regalado, 2003). 4

En la Laguna Clara (Sierra Segundera) se han encontrado individuos pedomórficos a 10 m de profundidad (Morales y Cruz, 2011)5. Se ha encontrado un individuo pedomórfico en la Sierra de Aracena (Ceacero et al., 2010)5.

 

Demografía

Faria (1995), observó durante todo un periodo determinado, que los machos sobrepasaban el número de hembras, excepto en las etapas finales, en el mes de marzo. Igualmente, en La Sierra de Sintra, Malkmus (1980-81) analizó una población de unos 290 individuos, de los que el 35,5% resultaron machos y el 64,5% hembras. Esta población mostraba actividad acuática durante todo el año. Entre agosto y diciembre, el porcentaje de machos se reduce al 10%. Entre diciembre y junio, la proporción se eleva al 20%, correspondiendo con el periodo de celo y elevándose hasta un 50% aproximadamente en mayo, aunque después desciende de nuevo rápidamente. Por el contrario, Díaz-Paniagua (1980b) en Sevilla observa similar proporción de individuos de los dos sexos.

En Doñana la proporción de sexos varía considerablemente según los años. En cinco años la proporción de sexos no fue diferente de 1:1, en un año se observó el doble de machos que de hembras y en otro año se observaron 1,16 veces más hembras que machos. Estos resultados sugieren que las hembras tienen menor frecuencia reproductiva que los machos, no reproduciéndose en años de menor duración o formación tardía de las charcas (Díaz Paniagua y Mateo, 1999). 4

Los estudios de Caetano (1990) y Caetano y Leclair (1999), sobre poblaciones de centro y Norte de Portugal describen la edad de madurez a los tres años con máxima longevidad de 7 y 8 años en las respectivas localidades.

La estructura de edades y longevidad ha sido estudiada también por Díaz-Paniagua y Mateo (1999) comparando distintas poblaciones a lo largo del área de distribución. Los individuos de poblaciones más septentrionales, de Galicia, alcanzan mayor longevidad (10 años) y tienen mayor edad media (5,6 para los machos y 6,8 en hembras) que los de las poblaciones centrales (máx. longevidad: 8-9 años) y los más meridionales, de Doñana (edad media machos: 3,5 años, hembras: 4,1. Longevidad max: 9 años en hembras y 6 en machos). Los machos de Salamanca pueden madurar con un año de edad, mientras que en las demás poblaciones, los machos reproductivos más jóvenes tenían 2 años, excepto en la Sierra de Huelva en que la edad mínima fue 3 años. Las hembras más jóvenes que se reprodujeron tenían 2 años, aunque en la población de Lugo la hembra más joven tenía 4 años. La edad modal, considerada como aquella en la que maduran la mayoría de los individuos, varía a lo largo del gradiente latitudinal, siendo de 3 años en Doñana y alcanzando 6 años en las hembras de Lugo. La variación geográfica observada en estas características de la especie sugieren que las poblaciones más septentrionales optimizan la supervivencia de los individuos mediante el retraso de la madurez sexual y los años de mayor fecundidad, mientras que las poblaciones centrales y meridionales realizan mayor inversión en la reproducción más tempranamente, lo que reduce las probabilidades de supervivencia y consiguientemente su longevidad (Díaz-Paniagua y Mateo, 1999).

Se ha registrado el crecimiento un año después de un individuo que incrementó su longitud hocico-cloaca un 2,9% y la longitud total un 3,85% (Galán, 2010)5.

 

Referencias

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  Carmen Díaz-Paniagua
Estación Biológica de Doñana (CSIC)

Fecha de publicación: 19-01-2004

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 2-04-2004. 2: Alfredo Salvador. 7-06-2004. 3: Alfredo Salvador. 23-12-2005; 4: Alfredo Salvador. 27-03-2009; 5. Alfredo Salvador. 14-04-2014

Díaz-Paniagua, C. (2014). Tritón ibérico – Lissotriton boscai. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/