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Key words: Stripeless tree frog, reproduction, clutch size.
Biología de la reproducción El inicio de la reproducción de H. meridionalis en Doñana se correlaciona positivamente con las precipitaciones de otoño y la temperatura: cuanto más lluvioso y cálido sea el otoño, antes comienza la reproducción. Estas mismas variables se relacionan de forma similar con la duración del periodo de presencia de larvas (Díaz-Paniagua, 1992). En Córdoba la reproducción comienza a finales de abril (Reques y Tejedo, 1992), mientras que en las islas Canarias se extiende de enero a agosto (Luis y Báez, 1988). En el sur de Francia y Cataluña se extiende de abril a junio y en Portugal de diciembre a enero (García-París, 2004). En el norte de Marruecos, discurre desde el final de las lluvias invernales hasta abril, y en la región de Orán (Argelia) hasta el final de marzo (Schleich et al., 1996). En Castelo de Vide (Portugal), los machos cantan entre febrero y junio, durante 111 días (Llusia et al., 2013b), con un número de medio de 5 eventos de canto por noche (rango= 1-10), bajo una temperatura media de 16,9ºC (rango= 11-24,2ºC). En Doñana, los machos cantan entre diciembre y mayo, durante 146 días (Llusia et al., 2013b), con un número de medio de 7,2 eventos de canto por noche (rango= 1-13), bajo una temperatura media de 19,5ºC (rango= 14,5-26,4ºC). La temperatura cloacal tiene un valor medio de 18,4ºC (rango= 15,2-23,4ºC) y se correlaciona significativamente con la temperatura del sustrato (Llusia et al., 2013a)2. En la Sierra Litoral Catalana, presenta dos picos reproductivos, en primavera y otoño, vinculados con los periodos de mayor precipitación (Richter-Boix et al., 2007d). 1 El amplexus es axilar y puede durar varias horas o días (Schleich et al., 1996; Barbadillo et al., 1999). Puede comenzar en el agua o en tierra (García-París, 2004). No son frecuentes las reacciones de huida en los emparejamientos (Schleich et al., 1996). En el noreste de Tenerife, las primeras puestas se observan en enero y las últimas en agosto; la mayor frecuencia se produce entre febrero y junio (Luis y Báez, 1988). En Doñana, la hembra deposita una media de 316 huevos (rango = 141 – 678) en paquetes con 2,7 huevos de media (rango = 3 – 4; es posible encontrarlos con un mayor número de huevos) o aislados, adheridos a las plantas sumergidas a una profundidad media de 7 cm (rango = 0,2 – 22 cm ) (Díaz-Paniagua et al., 2005). La eclosión se produce 8-15 días después de la puesta (Schleich et al., 1996; Salvador y García-París, 2001; García-París, 2004). Según Díaz-Paniagua (1986), la duración del periodo embrionario es de 10 días a 10- 13ºC de temperatura del agua. El periodo larvario de H. meridionalis en Doñana va de febrero-marzo a junio (Díaz-Panigua, 1988, 1992), aunque la fecha de inicio varía más que en otras especies (Jakob et al., 2003). Dicha variabilidad se considera una adaptación a la impredecibilidad de las charcas temporales, ajustando la reproducción a la disponibilidad de hábitats adecuados (Díaz-Panigua, 1988, 1992; Jakob et al., 2003). En la Reserva Biológica de Doñana, las larvas de Hyla meridionalis se desarrollan en las charcas durante un período de tiempo considerado de duración intermedia (Díaz-Paniagua, 1988, 1992): ni permanecen todo el período hidrológico de las charcas (como Pelobates cultripes y Discoglossus galganoi), ni tampoco se desarrollan rápidamente, metamorfoseando en dos meses (como Bufo spinosus, E. calamita, Pelodytes punctatus y Pelophylax perezi). Así, las larvas de H. meridionalis aparecen unos meses más tarde que las larvas del grupo de desarrollo largo, y pueden permanecer en la charca hasta casi su total desecación (Díaz-Paniagua, 1988). La densidad de las larvas de H. meridionalis en las charcas tiene un pico máximo centrado en abril: aumenta hasta allí para luego ir decreciendo en los meses posteriores (Díaz-Paniagua, 1988). El tamaño de las larvas de H. meridionalis depende del tiempo en que permanecen en las charcas (Díaz-Paniagua, 1988). Como su permanencia temporal es intermedia, el tamaño está situado entre larvas de gran tamaño (P. cultripes, con el mayor periodo de permanencia) y de pequeño tamaño (E. calamita, con el menor periodo de permanencia). Sin embargo, a consecuencia del prolongado periodo de ovoposición de esta especie, se produce en las charcas una gran heterogeneidad en la estructura de tamaño y edad de las larvas. Ello permite una menor competencia entre las larvas a nivel intraespecífico (Díaz-Paniagua, 1986). Asimismo, la emergencia de individuos metamorfoseados se produce también durante un periodo prolongado (Díaz-Paniagua, 1986). La metamorfosis se produce a los 2,5 – 3 meses después de la eclosión (Díaz-Paniagua et al., 2005). La metamorfosis es completada en Doñana a partir de 12,8 mm, siendo el tamaño medio de los metamórficos de 14,8 mm (Díaz-Paniagua et al., 2005). Los juveniles pueden observarse desde finales de mayo hasta finales de noviembre en Canarias (Luis y Báez, 1988), desde mayo a junio en Extremadura (Rodríguez-Jiménez, 1988), y desde mediados de julio hasta mediados de septiembre en Guipúzcoa (Etxezarreta y Rubio, 2003).
Estructura y dinámica de poblaciones Alcanzan la madurez sexual a los 3 años (Schleich et al., 1996). La abundancia de la especie en una charca depende de su periodo hidrológico, riesgo de depredación, y de la presencia de otras especies de anuros (Richter-Boix et al., 2007b, 2007c). En dos localidades diferentes en Barcelona, se observaron que las variables que determinan la estructura de la población son distintas: una población está influenciada por factores meramente bióticos (depredadores y competitividad con otras especies), mientras que la otra, depende de factores derivados por el paisaje circundante (capacidad de dispersión; Richter-Boix et al., 2007c).
Referencias Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L. F. (1999). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Editorial Geoplaneta, Madrid. Díaz-Paniagua, C. (1986). Sobre la reproducción de Hyla meridionalis en el S. O. de España. Doñana, Acta Vertebrata, 13: 5-20. Díaz-Paniagua, C. (1988). Temporal segregation in larval amphibian communities in temporary ponds at a locality in SW Spain. Amphibia-Reptilia, 9: 15-26. Díaz-Paniagua, C. (1992). Variability in timing of larval season in an amphibian community in SW Spain. Ecography, 15 (3): 267-272. Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp. Eekhout, X., Rubio, X., Etxezarreta, J., Moreira, C., Márquez, R. (2003). Estudio bioacústico comparativo preliminar de la población de ranita meridional (Hyla meridionalis, Boettger, 1874) del País Vasco. Munibe, 16: 178-185. Etxezarreta, J., Rubio, X. (1998). Notas sobre la biología reproductora y situación actual de la ranita meridional (Hyla meridionalis Boettger, 1874) en el País Vasco. Munibe, 50: 77-83. Etxezarreta, J., Rubio, X. (2003). Causas de la regresión en el período 1978-1998 y situación actual de la ranita meridional (Hyla meridionalis) en Mendizorrotz (Gipuzkoa, País Vasco). Munibe, 16: 146-159. Garcia-París, M. (2004). Anura. Pp. 275-480. En: García-París, M., Montori, A., Herrero, P. Amphibia. Lissamphibia. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica. Vol. 24. Museo nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. 639 pp. Jakob, C., Poizat, G., Veith, M., Seitz, A., Crivelli, A. J. (2003). Breeding phenology and larval distribution of amphibians in a Mediterranean pond network with unpredictable hydrology. Hydrobiologia, 499 (1): 51-61. Llusia, D., Márquez, R., Beltrán, J. F., Benítez, M., do Amaral, J. P. (2013a). Calling behaviour under climate change: geographical and seasonal variation of calling temperatures in ectotherms. Global Change Biology, 19 (9): 2655-2674. Llusia, D., Márquez, R., Moreira, C. N., Arias, A. (2013b). Seasonal and diel temperature variation of breeding microhabitat in Hyla molleri and H. meridionalis: comparison between Iberian populations at thermal extremes. Bulletin de la Societé Herpetologique de France, 145-146: 73-90. Luis, R., Báez, M. (1988). Características de las poblaciones de Hyla meridionalis en Tenerife, Islas Canarias. Rev. Esp. Herp., 3 (1): 97-103. Márquez, R., Matheu, E. (2004). Guía sonora de las ranas y sapos de España y Portugal. Alosa, Madrid. Reques, R., Tejedo, M. (1992). Fenología y hábitats reproductivos de una comunidad de anfibios en la Sierra de Cabra (Córdoba). Rev. Esp. Herp., 6: 49-54. Richter-Boix, A., Llorente, G., Montori, A. (2007b). Hierarchical competition in pond-breeding anuran larvae in a Mediterranean area. Amphibia-Reptilia, 28: 247-261. Richter-Boix, A., Llorente, G.A., Montori, A. (2007c). Structure and dynamics of an amphibian metacommunity in two regions. J. An. Ecol., 76 (3): 607-618. Richter-Boix, A., Llorente, G. A., Montori, A. (2007d). Segregación espacial y temporal de una comunidad de anfibios en una región mediterránea. Pp. 120-128. En: Gosá, A., Egaña-Callejo, A., Rubio, X. (Eds.). Herpetologia iberiarraren egoera = Estado actual da Herpetologia Ibérica = Estado actual de la Herpetología Ibérica: Lehen Herpetologia Kongressua Euskal Herrian, IX Congresso Luso-Espanhol, XIII Congreso Español de Herpetología. Munibe. Suplemento, nº 25. 303 pp. Rodríguez-Jiménez, A. J. (1986). Notes on phenology and ecology of Hyla meridionalis (Boettger, 1874) during larval development and metamorphosis in temporary streams. Misc. Zool., 10: 247-252. Salvador, A., García-Paris, M. (2001). Anfibios Españoles. Canseco Editores, Talavera de la Reina. Schleich, H. H., Kästle, W., Kabisch, K. (1996). Amphibians and reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books. 630 pp.
Neftalí Sillero Fecha de publicación: 25-08-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 5-06-2009; 2. Alfredo Salvador. 29-08-2014 Sillero, N. (2014). Ranita meridional - Hyla meridionalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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