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Key words: Mediterranean painted frog, reproduction, demography.
Biología de la reproducciónEl canto de los machos ha sido descrito por Héron-Royer (1890), Weber y Schneider (1973), Weber (1974), Glaw y Vences (1991) y Vences y Glaw (1996). Las llamadas de apareamiento duran entre 145 y 393 milisegundos y se emiten en series, sin intervalos de silencio. Generalmente cantan sobre el agua, y ocasionalmente sumergidos. Las frecuencias de los cantos oscilan entre 200 y 2.000 Hz y son audibles durante toda la noche a temperaturas entre 12 y 23ºC. El amplexo es lumbar y de breve duración (entre unos pocos segundos y dos minutos); puede tener lugar tanto durante el día como por la noche pero es más frecuente durante el crepúsculo. La hembra expulsa los huevos en paquetes de 20 a 50, que son fecundados por el macho nada más salir. Después el macho se retira y la hembra puede repetir el amplexo con otros machos, pudiendo depositar un total de 1.500 huevos en 24 horas (unos 300 si es una hembra joven que realiza la puesta por primera vez, Knoepffler, 1962). Los espermatozoides son grandes (unos 2.5 mm, Ballowitz, 1904), transparentes y poco móviles, por lo que la eficacia de la fecundación es baja (hasta un 60% de huevos sin fecundar, Knoepffler, 1962). La espermatogénesis ha sido descrita por Champy (1923). Los huevos son pequeños, de 1 a 2 mm de diámetro, marrón oscuro o negros, con el tercio inferior blanco o grisáceo, y son liberados individualmente en cápsulas de 3 a 6 mm de diámetro que quedan adheridas en una única capa al fondo de las charcas. Se reproducen en acequias, canales de riego, riachuelos, charcos naturales e incluso en charcos de agua de mar con alta salinidad (Llorente et al., 1997). Se han citado puestas en charcas con concentraciones de 2.47 a 6.80 gramos de ClNa por litro (Knoepffler, 1962). A concentraciones de 9 g/litro de NaCl se produce la eclosión pero las larvas mueren en las primeras 10 horas; a 10 g/l no se produce eclosión (Knoepffler, 1962). Realizan sus puestas en charcas generalmente pequeñas (desde 20 x 20 cm hasta 10 x 20 m). Es frecuente que se produzcan grandes mortalidades de puestas, embriones y larvas por desecación de las puestas, y más raramente, por congelación (Knoepffler, 1962). Montori et al.(1985) citan la existencia de más de un período de reproducción al año en las poblaciones de Aiguamolls de l’Empordá, pero en animales mantenidos en cautividad se han citado hasta seis periodos de puesta al año, con un total de 4.917-5.636 huevos por hembra (entre 819 y 1072 huevos por puesta, Knoepffler, 1962). Según Montori et al. (2007) pueden encontrarse larvas a lo largo de todo el año en Cataluña, con el periodo de metamorfosis concentrado entre los meses de marzo a mayo. Según estos autores, en esta región existen dos periodos de puesta: uno que abarca desde enero hasta mayo y otro desde finales de agosto a diciembre. Boulenger (1897), seguramente refiriéndose al trabajo de Héron-Royer (1890) indica que en Argelia el periodo reproductor comienza en enero y dura hasta septiembre u octubre, y una misma hembra puede depositar hasta tres puestas en diferentes periodos a lo largo del año. Azzouzi y Tekaya (2007) analizan la oogénesis en ejemplares tunecinos y la relacionan con un periodo de puesta entre febrero y marzo así como uno excepcional durante el verano en algunas hembras. En Malta se reproducen a lo largo de todo el año, siempre que haya medios acuáticos disponibles (Despott, 1913). Sammut y Schembri (1991) citan puestas en octubre, enero, febrero, marzo y abril en Malta y Gozo. La eclosión es de las más rápidas entre los anuros y puede producirse a partir de las primeras 36-48 horas después de la puesta. El desarrollo embrionario y larvario ha sido descrito por Gallien y Houillon (1951). El desarrollo de los renacuajos es rápido y pueden metamorfosear en 30-45 días, e incluso puede acelerarse hasta un 30% en condiciones de salinidad elevada (Knoepffler, 1962). Al metamorfosearse miden cerca de 1 cm y pesan en torno a 0.125 gramos (en ambientes salinos, las tallas y pesos de los ejemplares recién metamorfoseados son hasta un 15% inferiores con respecto a poblaciones control, Knoepffler, 1962). La escasez de alimento disminuye las tasas de crecimiento, retrasa la metamorfosis y produce metamorfos de menor tamaño y masa corporal. Las larvas de D. pictus pueden acelerar la metamorfosis cuando las charcas se secan pero cuando esto ocurre con escasez de alimento se pierde esta capacidad. Cuando las charcas se secan lentamente el periodo larvario es más prolongado. Además, la interacción entre escasez de alimento y desecación de las charcas afecta a las relaciones alométricas de los componentes de las patas, lo que determina la biomecánica del salto (Enríquez-Urzelai et al., 2013)1.
DemografíaEn tres meses pesan unos 0.400 g, al año ya miden 2 cm y pesan 0.850 g, a los dos años pesan 8.5 g y al final del tercer año, 29 g. Hasta entonces, las tasas de crecimiento son similares entre machos y hembras, a partir de este momento los machos presentan tasas de crecimiento ligeramente superiores (Knoepffler, 1962). A partir de la maduración sexual, que se produce a partir de los primeros 30 meses de vida, la tasa de crecimiento se ralentiza pero continúan creciendo hasta el final de su vida. El determinismo sexual es de tipo ZZ/ZW (Olmo et al., 1982). La proporción de sexos es de 1:1 en el momento de la metamorfosis. De 358 ejemplares marcados por Knoepffler (1962), el 33.23% eran hembras (119), lo que supone una proporción favorable a los machos de 2:1. Entre las posibles explicaciones discutidas por Knoepffler se cita la posibilidad de que existan tasas de mortalidad superiores en las hembras, según sus observaciones en la naturaleza y en cautividad. En Malta (Chadwick Lakes), Sammut y Schembri (1991) encuentran una proporción de sexos favorable a los machos (1.6:1). La primera puesta tiene lugar en la primavera del cuarto año. Su longevidad se calcula en al menos 9 años en ejemplares mantenidos en cautividad (Knoepffler, 1962).
ReferenciasAzzouzi, K., Tekaya, S. (2007). Adaptation aux facteurs climatiques de l’ovogenese chez le discoglosse en Tunisie (amphibien, anoure). Bulletin de la Societe Zoologique de France, 132: 57-66. Ballowitz, E. (1904). Die merkwurdigen, 2 1/4 millimeter langen spermien des Batrachiers Discoglossus pictus Otth. Arch. Mikr. Anat., 63: 343-364. Boulenger, G. A. (1897). The Tailless Batrachians of Europe. Part I. Ray Society, London. 211 pp. Champy, C. (1923). La spermatogenèse chez Discoglossus pictus (Otth). Comparaison avec celle des autres Disglossides et des Vertébrés en général. Arch. Zool. Exp. Gén., 62: 1-52. Despott, G. (1913). I nostri Rettili. Archivium Melitense, 2: 93-96. Enríquez-Urzelai, U., San Sebastián, O., Garriga, N., Llorente, G. A. (2013). Food availability determines the response to pond desiccation in anuran tadpoles. Oecologia, 173 (1): 117-127. Gallien, L., Houillon, C. (1951). Table chronologique du développement chez Discoglossus pictus. Bull. Biol. Fr. Belg., 85: 373-375. Glaw, F., Vences, M. (1991). Bioacoustic differentiation in painted frogs (Discoglossus). Amphibia-Reptilia, 12: 385-394. Héron-Royer, F. (1890). Notices sur les moeurs des Batraciens. IV. Bull. Soc. Etud. Sci. Angers, 19: 45-88. Knoepffler, L. P. (1962). Contributions a l'étude du genre Discoglossus (Amphibiens, Anoures). Vie et Milieu, 13: 1-94. Llorente, G. A., Montori, A., Santos, X., Carretero, M. A. (1997). Discoglossus pictus. Pp. 137-139. En: Pleguezuelos, J. M. (Ed.). Distribución y Biogeografía de los Anfibios y Reptiles en España y Portugal (.). Asociación Herpetológica Española – Universidad de Granada, Granada. Montori, A., Bea, A., Pascual, X. (1985). Caracteristiques generals de l´herpetofauna dels Aiguamolls de l’Empordá. Bull. Soc. Cat. Ictio. Herp., 10: 39-43. Montori, A., Llorente, G. A., Richter-Boix, A., Villero, D., Franch, M., Garriga, N. (2007). Colonización y efectos potenciales de la especie invasora Discoglossus pictus sobre las especies nativas. Munibe, 25: 14-27. Olmo, E., Morescalchi, A., Stingo, V., Odierna, G. (1982). Genome characteristics and the systematics of the Discoglossidae (Amphibia Salientia). Monitore zool. ital. (N.S.), 16: 283-299. Sammut, M., Schembri, P. J. (1991). Observations on the natural history of the Painted Frog Discoglossus pictus pictus (Amphibia: Anura: Discoglossidae) in the Maltese Islands (Central Mediterranean). Animalia, 18: 71-87. Vences, M., Glaw, F. (1996). Further investigations on Discoglossus bioacoustics: relationships between D. galganoi galganoi, D. g. jeanneae and D. pictus scovazzi. Amphibia-Reptilia, 17: 333-340. Weber, E. (1974). Vergleichende untersuchungen zur bioakustik von Discoglossus pictus Otth 1837 und Discoglossus sardus Tschudi 1837 (Discoglossidae, Anura). Zool. Jb. Allg. Zool., 78: 40-84. Weber, E., Schneider, A. (1973). Artspezifische paarungsrufe bei Discoglossus pictus Otth, 1837 und Discoglossus sardus Tschudi, 1837 (Discoglossidae, Anura). Zeit. Naturf., 26: 1055-1057.
Iñigo Martínez-Solano Fecha de publicación: 9-07-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 29-09-2014 Martínez-Solano, I. (2014). Sapillo pintojo mediterráneo - Discoglossus pictus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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