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Rana común - Pelophylax perezi (López
Seoane, 1885) |
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Key words: Iberian water frog, interactions, predators, parasites.
Interacciones entre especies Su
amplia área de distribución, así como sus escasos requerimientos ecológicos,
convierte a esta especie en simpátrica respecto a la mayor parte de las
restantes especies de anfibios presentes en su área de distribución. Sin
embargo, esta simpatría es estricta en el caso de las especies cuyas
distribuciones no se restringen a altitudes elevadas, ya que éste es un
factor limitante en su área de distribución (Llorente y Arano, 1997;
Llorente et al., 2002). Dados los hábitos eminentemente acuáticos de
la especie, ésta comparte hábitat con estadios embionarios y larvarios de
numerosas especies de anfibios más terrestres, así como con los individuos
adultos de las mismas cuando acuden a los puntos de agua a reproducirse. Ha
sido citada su presencia en compañía de Bufo bufo, Epidalea calamita,
Alytes dickhilleni, Alytes obstetricans, Discoglossus jeanneae, Discoglossus
jeanneae, Salamandra salamandra, Pelodytes punctatus, Pelobates cultripes (Egea-Serrano
et al¸ 2005c,d; datos propios inéditos), Discoglossus pictus (Barrio,
1991). En las Islas Canarias las puestas son realizadas conjuntamente
con Hyla meridionalis, no existiendo aparentemente competencia entre
ellas (Báez y Luis, 1994). En León coincide con Hyla arborea durante la puesta (Salvador y Carrascal, 1990). En
Mallorca ha sido relacionada la presencia de Pelophylax perezi con la
regresión de las poblaciones de Alytes muletensis (Moore et al.,
2004) al competir por el espacio y depredar sobre ella (Román, 2002). Respecto a los estadios larvarios, al ser la reproducción de la especie tardía, éstos comparten sus hábitats con pocas especies de anfibios (Díaz-Paniagua, 1992). Sin embargo, la larga duración de la estación larvaria (Díaz-Paniagua, 1986), así como su capacidad de pasar el invierno en el agua (Egea-Serrano et al., 2005b; Richter-Boix et al., 2006b), hacen que las larvas de Pelophylax perezi puedan encontrarse junto a larvas de otras muchas especies. Así, se ha registrado su presencia junto a Salamandra salamandra, Pleurodeles waltl, Triturus pygmaeus, Triturus boscai, Alytes dickhilleni, Pelodytes punctatus, Bufo bufo, Epidalea calamita, Pelobates cultripes, Alytes obstetricans e Hyla meridionalis (Báez y Luis, 1994; Egea-Serrano et al., 2005 c, 2006; Malkmus, 2005; datos propios inéditos). Como consecuencia de su capacidad competitiva, ha sido descrita la producción de efectos adversos en larvas de diferentes anfibios por las de Pelophylax perezi (Richter-Boix et al., 2007b).
Estrategias antidepredatorias Los
individuos adultos de la especie cuando son molestados escapan de los
depredadores saltando al agua. Los individuos de gran talla tienden a permitir
que los depredadores se aproximen a distancias significativamente menores
cuando el cuerpo de agua presenta abundante vegetación acuática o de ribera.
La influencia de la vegetación sobre la respuesta frente a los depredadores
no se observa en los ejemplares de menor tamaño, los cuales confían en su
capacidad mimética y permiten que el depredador se aproxime más. Respecto a
la distancia de salto, con independencia de la talla, si el cuerpo de agua
presenta mayor cobertura de vegetación acuática, el salto es menor. El
comportamiento después del salto depende del tamaño corporal: los ejemplares
mayores responden en función de las condiciones del medio, no mostrando una
tendencia significativa a permanecer en la superficie o a bucear, mientras que
los pequeños tienden a permanecer en la superficie. En cualquier caso, las
ranas son más proclives a bucear cuando no existe vegetación, ni acuática
ni de ribera, exhibiendo los ejemplares buceadores distancias de acercamiento
del depredador y de salto mayores que las que no bucean (Martín et al.,
2005). Junto
a las características del microhábitat y el tamaño corporal, el
comportamiento de huida de la especie está condicionado por la existencia de
grupos. Así, aunque la respuesta del primer individuo que huye no difiere
significativamente respecto a individuos aislados, el salto del resto del
grupo se inicia antes que las esperadas en individuos solitarios (Martín et
al., 2006). En
el caso de que no puedan escapar, los individuos de Pelophylax perezi desarrollan
una reacción refleja arqueando la columna vertebral (Martínez-Solano y García-París,
2004; Díaz-Paniagua et al., 2005), o bien traban con sus dedos las
patas posteriores, de forma que aumentan su anchura e impiden así ser
ingeridas por depredadores que se ven obligados a consumirlas enteras, como el
caso de las culebras de agua (Martínez-Solano y García-París, 2004). Cuando
son capturados por serpientes (Natrix maura) emiten fuertes y finos
chillidos (Díaz-Paniagua et al., 2005). Por otra parte, ha sido descrito el comportamiento de huida de los estadios larvarios frente a galápagos en condiciones de mesocosmos. En estos estudios se observó que las larvas frustraban los ataques de los depredadores realizando carreras cortas y rápidas en direcciones diferentes a la línea de persecución. Junto a esta defensa etológica, las larvas se revelaron como no palatables para el depredador Mauremys leprosa (Gómez-Mestre y Keller, 2003). Adicionalmente, la exposición en condiciones de laboratorio a depredadores (larvas de libélula) disminuyó significativamente la actividad larvaria (Richter-Boix et al., 2007).
Depredadores
Entre sus
depredadores se encuentran anfibios (Pelobates cultripes, también
canibalismo) (Díaz-Paniagua et al., 2007)1, reptiles (Natrix maura) (Pleguezuelos y
Moreno, 1998; Santos y Llorente, 1998; Santos et al., 2000; datos
propios inéditos), aves (Tyto alba, Bubulcus ibis) (Mateos y Lázaro,
1986; Rey et al., 1994), Ardea cinerea, Ciconia ciconia, Rallus
acuaticus, Plegadis falcinellus, Milvus milvus, Milvus migrans, Falco
naumanni, Elanius caeruleus, Gelochelidon niloticus, Athene noctua
(Díaz-Paniagua et al., 2007)1, y mamíferos (Lutra lutra, Mustela
vison, Herpestes ichneumon) (Delibes et al., 1984; Adrian y
Delibes, 1987; Bueno-Tena, 1994; Clavero et al., 2005), Rattus norvegicus,
Sus scrofa, Meles meles, Genetta genetta (Díaz-Paniagua et al., 2007)1,. Se ha descrito el
ataque de una larva de libélula a un ejemplar juvenil de la especie (Torralba
y Ortega, 1998), así como casos de canibalismo (Hódar et al., 1990).
Asimismo, la especie Procambarus clarkii puede infligir severas heridas
a individuos adultos de Pelophylax perezi (Bermejo, 2006). Sus larvas
son depredadas por anfibios (Pleurodeles waltl) (Santos et al.,
1986), reptiles (Natrix maura, Mauremys leprosa, Emys
orbicularis) (Santos y Llorente, 1998; Santos et al., 2000; Gómez-Mestre
y Keller, 2003; datos propios inéditos) y crustáceos
(Cruz y Rebelo, 2005). Se ha citado un caso de depredación de un juvenil de P. perezi por un escorpión común (Buthus occitanus) (González de la Vega, 2007).1
Parásitos Ha sido descrita la presencia de parásitos en el intestino, pulmón, paquetes musculares y vejiga urinaria. En la Península Ibérica, entre las especies de helmintos parásitos de Pelophylax perezi se ha descrito el Cestodo Diplopylidium acanthotetra (Vojtkova y Roca, 1996), los Trematodos Gorgodera euzeti, Gorgoderina vitelliloba, Gorgodera microovata, Gorgodera granatensis, Diplodiscus subclavatus, Haplometra cylindraea, Opisthodiscus nigrivasis, Halipegus kessleri, Halipegus ovocaudatus, Dolichosacdus rastellus, Opisthioglyphe endoloba, Opisthioglyphe ranae, Haematoloechus variegatus, Skrjabinoeces similis, Cephalogonimus europaeus, Leptophallus nigrovenosus, Paralepoderma brumpti, Ratzia parva, Szidatia joyeuxi, Massaliatrema gyrinicola, Pleurogenes claviger, Pleurogenes hepaticota, Pleurogenoides medians, Pleurogenoides stromi, Pleurogenoides punicus, Sonsinotrema tacapense, Sonsinotrema calloti, Prosotocus fuelleborni, Prosotocus sigalasi (Roca et al., 1984; Lluch et al., 1985; Lluch et al., 1986a,b, c, d; Navarro y Lluch, 1991; Vojtkova y Roca, 1994) y los Nematodos: Seuratascaris numidica, Icosiella neglecta, Cosmocerca ornata, Cosmocerca commutata, Aplectoma macintosi, Amphibiocapillaria costacruzi, Strongyloides mascomai, Oswaldocruzia filiformis, Neyraplectana mauritanicus, Rabhdias bufonis (Navarro et al., 1988; Navarro et al., 1989; Vojtkova y Roca, 1996). Entre los protozoos que parasitan Pelophylax perezi se encuentran: Retortomonas dobelli, Chilomastix caulleryi, Monocercomonas maculatus, Tritrichomonas batrachorum, Tritrichomonas augusta, Tetratrichomonas prowazekii, Octomitus neglecta, Spironucleus elegans, Giardia agilis, Opalina ranarum, Opalina obtrigona, Cepedea dimidiata, Balantidium duodeni, Balantidium elongatum, Balantidium entozoon, Nyctotherus cordiformis y Trichodina ranae (Hassl y Hassl, 1988; Vojtkova y Roca, 1993). Estudios más recientes amplían el número de parásitos. Se han encontrado en poblaciones de Ávila las siguientes 42 especies de parásitos (2 bacterias sanguíneas, 29 especies de protozoos, 6 trematodos, 4 nematodos y una sanguijuela): Aegyptianella bacterifera, Aegyptianella ranarum, Retortamonas dobelli, Chilomastix caulleryi, Hexamita intestinalis, Spironucleus elegans, Brugerolleia algonquinensis, Octomitus neglectus, Giardia agilis, Monocercomonas maculatus, Trichomitus batrachorum, Tetratrichomonas prowazeki, Trypanosoma rotatorium, Trypanosoma loricatum, Trypanosoma sp.1., Trypanosoma sp. 2, Rhizomastix gracilis, Opalina ranarum, Opalina obtrigona, Cepedea dimidiata, Entamoeba ranarum, amoebas of free living, Eimeria prevoti, Lankesterella minima, Dactylosoma ranarum, Nyctotheroides cordiformis, Balantidium duodeni, Balantidium entozoon, Balantidium elongatum, Trichodina ranae, Blastocystis enterocola, Opisthodiscus nigrivasis, Haematoloechus variegatus, Cephalogonimus retusus, Gorgodera amplicava, Gorgoderina vitelliloba, Opisthioglyphe endoloba, Cosmocerca ornata, Rhabdias bufonis, Icosiella neglecta y Capillaria costacruzi. La sanguijuela Batracobdella algira era vector de Icosiella neglecta, Lankesterella minima y Trypanosoma sp. (Jiménez et al., 2001). Hernández Nevado et al. (1996) mencionan el trematodo Opisthodiscus nigrivasis en individuos de Cantabria. Navarro et al. (1995) han descrito el nematodo Dorylaimus parasiticus en individuos de Cáceres y Ávila. En Canarias se mencionan los siguientes protozoos: Retortamonas dobelli, Chilomastix caulleryi, Spironucleus elegans, Octomitus neglectus, Giardia agilis, Monocercomonas maculatus, Trichomitus batrachorum, Tetratrichomonas prowazeki, Tritichomonas augusta, Opalina ranarum, O. obtrigona, Cepedea dimidiata, Balantidium entozoon and Nyctotheroides cordiformis, Trichodina ranae y Balantidium duodeni (Carrera-Moro et al., 1987).
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Andrés Egea-Serrano
Revisiones: 9-01-2008
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 27-03-2008; 2. Alfredo Salvador. 20-07-2009
Egea-Serrano, A. (2006). Rana común – Rana perezi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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