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Key words: Marbled Newt, description, variation.
Descripción del adulto Es un urodelo que en estado adulto presenta una talla comprendida entre los 110 y 160 mm. El cuerpo es robusto y es de sección subcircular, algo aplanado dorso-ventralmente. La cola tiene una longitud algo inferior al cuerpo, aunque puede llegar a representar el 50% de la longitud corporal. Está fuertemente comprimida lateralmente y es mucho más gruesa en su segmento proximal, donde presenta una sección casi circular aplanándose rápidamente. La cola termina en punta y no presenta filamento caudal. La cabeza, casi tan ancha como larga, está ligeramente deprimida. El morro es ancho y redondeado. Los lóbulos labiales se encuentran muy desarrollados durante el celo, especialmente en las hembras. Los ojos son prominentes y situados en posición lateral. El iris es dorado o cobrizo y está pigmentado de negro. Las parótidas son poco aparentes y situadas a ambos lados de la parte posterior de la cabeza. El pliegue gular es muy patente. Durante el periodo de celo los machos presentan una cresta dorso-caudal muy desarrollada, de borde algo ondulado. Ésta se inicia en el espacio interorbitario creciendo progresivamente en altura en el primer tercio. Desciende en altura hacia los miembros posteriores y vuelve a aumentar en la cola finalizando en una punta muy alargada. La cresta caudal está desarrollada en la zona ventral de la cola y disminuye de tamaño bruscamente al aproximarse a la cloaca. Los ejemplares más viejos pueden presentar la cresta caudal muy replegada. Después del celo la cresta se reabsorbe rápidamente. La hembra carece de cresta dorsal y presenta un pequeño surco en su lugar. En la cola este sexo presenta una cresta baja en la parte superior y una carena en la parte inferior. Las extremidades están bien desarrolladas y tienen los dedos libres, delgados, largos y algo aplanados. La piel es rugosa con numerosas granulaciones y poros, mucho más aparentes en la fase de vida terrestre. Éstas son mucho más abundantes en el dorso y especialmente en la región parotoidea, entre las extremidades y en la cloaca. El número de granulaciones y poros disminuye progresivamente hacia el vientre que es muy liso. La piel de la zona ventral es muy delgada y a menudo deja ver por transparencia el contenido abdominal. La cloaca es globosa. En el macho es semiesférica, muy hinchada durante el celo y tiene una abertura longitudinal larga. En la hembra está menos desarrollada, es de sección más oval y presenta numerosas papilas.
Figura 1. Hembra de tritón jaspeado. © A. Montori.
Figura 2. Aspecto ventral de la hembra de tritón jaspeado © A. Montori.
La coloración general de fondo es verde o amarillo verdoso con numerosas manchas negruzcas de gran tamaño que forman un reticulado y que frecuentemente se unen formando grandes bandas. Estas manchas se encuentran unidas formando una banda en la parte inferior de los costados y siempre existe algún punto por donde una de estas bandas cruza totalmente desde el dorso al vientre. Este carácter puede ser en muchos casos diagnóstico respecto a T. pygmaeus. La cabeza mantiene la coloración dorsal y suele presentar dos manchas circulares negras de unos 2 mm de diámetro a la altura de los ojos. Existe gran variabilidad intra e interpoblacional en cuanto a la coloración de fondo, e incluso un mismo individuo puede variar de tonalidad en función de la temperatura, hábitat o la edad. Durante la fase terrestre las coloraciones amarillentas se tornan más frecuentes, y la vistosidad del color de fondo aumenta. En los períodos fríos se oscurecen mucho volviéndose casi negros. Normalmente los individuos de mayor edad presentan coloraciones menos contrastadas. El vientre es oscuro, pardo grisáceo o casi negro, con abundantes puntos de color blanco que hacia los costados se combinan con negros. La cola en su parte superior tiene una coloración bastante similar a la del dorso. Durante el celo la cresta dorsal de los machos presenta un diseño en bandas verticales alternadas de color oscuro y claro. Las bandas oscuras pueden ser negras, pardas y/o verdosas, y las claras amarillas o blanquecinas. En la zona lateral central de la cola de los machos se observa una banda blanca o nacarada que en las hembras no se presenta casi nunca. En la hembra se observa un surco dorsal anaranjado o amarillento que se continúa por la carena de la cola manteniendo el mismo color. En los dedos presentan manchas oscuras anulares. La cloaca de los machos es gris oscuro y durante el celo se tinta de negro (Herrero et al., 2003; García-París et al., 2004). Los ejemplares no maduros sexualmente presentan una coloración similar a las hembras en fase terrestre. Presentan colores muy vivos y contrastados y una línea anaranjada que recorre la parte central del dorso hasta el final de la cola. Según García-París (1985) algunos ejemplares de la provincia de Madrid pueden presentar la línea de color amarillo muy pálido. En comparación a los adultos tienen los ojos y la cabeza bastante grandes. La parte inferior de la cola presenta una banda amarillenta y el vientre está muy poco pigmentado, apreciándose por transparencia los órganos internos (García-París, 1985). En las poblaciones del sur de Cataluña algunos juveniles presentan un diseño dorsal caracterizado por una amplia franja dorsal de color verde intenso de contorno ondulado que contrasta enormemente con la coloración lateral, mucho más oscura. La cola por su parte inferior presenta una línea naranja muy intensa. En comparación a los de los adultos los dedos de las manos son cortos. Se han descrito casos de albinismo (Matallanas y Lombarte, 1990; Budo, 1998; Diego-Rasilla et al., 2007a). Sobre incidencia de malformaciones en extremidades ver Caetano (1991), Diego-Rasilla (2000), Recuero-Gil y Campos-Asenjo, (2002), Diego-Rasilla et al. (2007b) y Galán (20111).
Biometría Es un tritón de talla media cuya longitud total se sitúa habitualmente en estado adulto entre 120 y 140 mm. Sólo excepcionalmente alcanza los 160 mm. Las hembras son de mayor tamaño, situándose la talla media de los machos entre 115 y 149 mm y la de las hembras entre 130 y 162 mm (Herrero et al., 2003;García-París et al., 2004). En Sant Llorenç del Munt (Barcelona), Villero (2002, 2004) indica que la longitud corporal de los machos es significativamente distinta a la de las hembras. Los valores medios estimados para los machos y las hembras fueron de 61 mm (rango = 54 y 74 mm) y 68 mm (rango = 62 y 74 mm) respectivamente. Para una población mediterránea de Francia Jakob et al. (2003) estiman una talla corporal de 66.8 (rango = 36–81 mm) y de 71.1 mm (rango = 62–80 mm) para machos y hembras respectivamente. Caetano et al. (1985) obtienen valores parecidos para poblaciones portuguesas de baja altitud. La longitud corporal fue de 71 mm en los machos y 77,5 mm en las hembras y de 72 y 79 mm para las poblaciones de altitud. Francillon et al. (1990) para las poblaciones del centro-oeste de Francia obtienen unos resultados similares: 75 y 80 mm de longitud cabeza-cuerpo para machos y hembras respectivamente. En la población navarra estudiada por Gosá y Sarasola (2010) la metamorfosis se produce a lo largo de julio con una talla corporal media de 26.25 mm. En una población de Francia de clima mediterráeno, los juveniles poseen una talla corporal media de 41,4 mm, con un rango comprendido entre los 22 y los 67 mm (Jakob et al. 2003). La madurez sexual se alcanza con una longitud corporal aproximada de 59,6 ± 3,1 mm en los machos y 67,6 ± 3,1 en las hembras en las poblaciones de baja altitud de Portugal (Caetano et al. 1985). Esta misma autora obtiene resultados similares para las poblaciones de altitud: 60,6 ± 3,5 mm y 67,8 ± 3,6 mm para machos y hembras respectivamente. En Navarra (Gosá y Sarasola, 2010), las tallas corporales mínimas encontradas entre los individuos que acudieron a reproducirse fueron de 55.88 mm en los machos y 61.94 mm en las hembras.
Dimorfismo sexual En esta especie el dimorfismo sexual es muy acusado. Además de los caracteres descritos en los párrafos anteriores, el macho presenta una cabeza más pequeña en relación al cuerpo y claramente menos ancha que la de la hembra. Cuando no están en celo, en el macho la cresta dorsal desaparece y en su lugar se observa un ligero abultamiento de color alternante negro y anaranjado. En ocasiones este bandeado negro puede casi desaparecer. Las hembras, fuera de la época de celo, mantienen la línea anaranjada uniforme que se inicia entre los ojos y alcanza el final de la cola. Además, las hembras tienen las extremidades más cortas que los machos. Por lo general las hembras alcanzan tallas mayores que los machos.
Descripción de la larva La eclosión se produce con tallas cercanas a los 10 mm, alcanzando el final del periodo larvario con tallas entre los 40 y los 70 mm. Las larvas recién eclosionadas son de color blanco amarillento o de tonos verdosos ocasionalmente, con dos líneas paralelas dorsales de color pardo cobrizo. Cuando la larva posee ya las cuatro extremidades presenta una cresta dorsocaudal muy desarrollada. Ésta se inicia a la altura del espacio interbranquial y alcanza su máximo desarrollo en la zona proximal de la cola. La aleta y la cresta presentan algunas manchas oscuras redondeadas. En ocasiones tan solo forman un reticulado o punteado. Hacia la mitad de la cola, la aleta caudal decrece en altura y termina en una larga punta aguda o un filamento rodeado de una fina cresta (Figura 3) (Díaz-Paniagua y López-Jurado, 1981).
Figura 3. Larva de tritón jaspeado © A. Montori.
La cresta caudal inferior está bien desarrollada. La coloración general es amarillenta, pardo claro ligeramente verdosa, y presentan numerosos puntos con reflejos metálicos. El vientre es de color blanco. A medida que se aproxima la metamorfosis la coloración general se oscurece. Las branquias están muy desarrolladas. Las extremidades son largas y delgadas, destacando la gran longitud de los dedos. Lateralmente se observan 12 ó 13 surcos costales. El iris es de color dorado con tonos cobrizos en su periferia.
Variación geográfica En 1905 Wolterstorff describió la subespecie T. marmoratus pygmaeus, basándose casi exclusivamente en la pequeña talla de machos y hembras con respecto a la subespecie nominal. En 1986, Dorda y Esteban observan una clara diferenciación entre las poblaciones peninsulares localizadas al norte y al sur del Sistema Central, sin que exista una variación clinal. Wallis y Arntzen (1989) estiman la divergencia de secuencias en el ADN mitocondrial del 4,5% entre T. m. marmoratus y T. m. pygmaeus. Esta divergencia es muy similar a la existente entre T. dobrogicus y T. karelinii, consideradas buenas especies. García-París et al. (1993, 2001) demuestran que ambas subespecies deben considerarse como especies tras un amplio análisis morfológico, geográfico y citogenético. Actualmente, ambas subespecies han sido aceptadas como especies (García-París et al., 2001, 2004; Montori y Llorente, 2005). Sin embargo, de forma incomprensible, en el atlas de anfibios y reptiles de Portugal (Espregueira-Themudo y Arntzen, 2008), de reciente aparición, se tratan aún como una sola especie aduciendo que ambas formas están en contacto, que se han detectado híbridos y que existe un cierto grado de introgresión (Espregueira-Themudo y Arntzen, 2007a, b). Sin embargo, esta introgresión de antiguo es muy puntual y no se extiende ni con el tiempo, ni a lo largo de toda la zona de contacto, lo que refuerza aún más su estatus específico. Además estos autores indican que existen poblaciones de T. marmoratus aisladas y rodeadas por T. pygmaeus y predicen que el avance de T. pygmaeus puede hacer desaparecer estos enclaves de T. marmoratus en unos 50 años. El límite sur de T. marmoratus traspasa el Sistema Central en tres áreas: Sierra de la Estrella (Portugal), Sierra de Gata y Sierra de Guadarrama, mientras que T. pygmaeus lo haría hacia el norte únicamente en el Puerto de Malagón y el litoral portugués. Los caracteres diagnósticos de T. marmoratus en relación a T. pygmaeus son muchos. El tritón pigmeo es más pequeño, su coloración ventral es amarillenta y posee manchas blancas de mayor o menor extensión, mientras que en T. marmoratus el color es más negro y posee pequeños puntos blancos. La cresta dorsal en T. pygmaeus es relativamente baja, lineal y sin inflexión pélvica. Existe también variabilidad intraespecífica en T. marmoratus. Las poblaciones de La Rioja presentan grandes manchas redondeadas en el dorso. Algunos individuos de poblaciones de Salamanca y Madrid presentan manchas marmóreas en la zona ventral. Según Llorente et al. (1995) la especiación de los tritones verdinegros se produjo hace unos 10 millones de años por la separación del corredor que unía Iberia con Europa. La posterior especiación pleistocénica vicariante daría lugar a las dos especies que actualmente se reconocen en la Península Ibérica (Triturus marmoratus y Triturus pygmaeus). Por otro lado, García-París et al. (2001), basándose en datos moleculares, sugieren que la separación de las dos especies se produjo hace 3,2 millones de años. La hipótesis planteada supone un aislamiento pliocénico entre las dos especies a ambos lados del valle del Guadalquivir. Una extinción local de T. marmoratus y una colonización hacia el norte de T. pygmaeus explicarían la distribución actual. Los datos moleculares parecen apoyar más esta segunda hipótesis, en cuanto al tiempo de separación.
Referencias Budo, J. (1998). Un ejemplar albino parcial de Triturus marmoratus en el Pirineo Oriental (Serra de l'Albera). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 38-39. Caetano, M. H. (1991). Anomalies et regeneration des membres chez Triturus marmoratus (Latreille, 1800). Bulletin de la Societe Herpetologique de France, Suppl. No. 57: 53-58. Caetano, M.H., Castanet, J., Francillon, H. (1985). Détermination de l'âge de Triturus marmoratus marmoratus (Latreille, 1800) du Parc National de Peneda-Gerês (Portugal) par squelettochronologie. Amphibia-Reptilia, 6: 117-132. Díaz-Paniagua, C., López-Jurado, L.F. (1981). Notas sobre las larvas de urodelos de la mitad sur de la Península Ibérica: caracteres diferenciadores y desarrollo. Boletín de la Estación Central de Ecología, 20: 27-34. Diego-Rasilla, F. (2000). Malformaciones en una población de Triturus marmoratus. Diego-Rasilla, F. J., Luengo, R. M., Rodríguez-García, L. (2007a). Triturus marmoratus (marbled newt): albinism. 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Albert Montori Faura Fecha de publicación: 12-02-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 16-10-2014 Montori, A. (2014). Tritón jaspeado – Triturus marmoratus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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