Rana ágil - Rana dalmatina Fitzinger, 1838

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Agile Frog, description, size, variation, sexual dimorphism, eggs.

 

Sinónimos y combinaciones

Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838; Rana agilis Thomas, 1855; Rana gracilis Fatio, 1862; Rana temporaria var. agilis Schreiber, 1875; Rana temporaria agilis Bedriaga, 1881; Rana agilis agilis Cope, 1886; Rana (Crotaphitis) agilis Schultze, 1891; Rana (Rana) dalmatina Guibé, 1950; Rana agiloides Brunner, 1951; Rana mülleri Brunner, 1959; Rana (Rana) dalmatina Dubois, 1987; Rana (Laurasiarana) dalmatina Hillis y Wilcox, 2005 (Frost, 2014).

 

Origen y evolución

Las relaciones filogenéticas de las ranas pardas paleárticas occidentales, grupo al que pertenece Rana dalmatina, han sido inferidas a parir de secuencias de ADN mitocondrial y nuclear (Veith et al., 2003). Una especiación post-Mesiniense, datada en unos 4 millones de años, habría tenido lugar a partir de un ancestro de origen asiático, que habría invadido Europa durante el Plioceno inferior, originando 5 clados principales, compuestos por 3 linajes monotípicos (Rana dalmatina, R. latastei y R. graeca), un linaje anatolio (R. macrocnemis, R. camerani y R. holtzi) y otro agrupando R. italica y los taxones ibéricos (R. iberica, R. pyrenaica y R. temporaria), que incluye también R. arvalis. Durante el Cuaternario, en los últimos 100.000 años, se han producido cambios recurrentes de temperatura que podrían haber afectado negativamente a procesos de especiación gradual vicariante (Dynesius y Jansson, 2000), a los que se alude comúnmente para explicar la formación de especies actuales.

 

Registro fósil

Los registros fósiles más antiguos atribuibles a especies de ranas pardas actuales, entre ellas R. cf. dalmatina, se han datado en el Plioceno superior (Roçek y Rage, 2000), y con semejante grado de incertidumbre han sido atribuidos los restos encontrados en el periodo inmediatamente  posterior del Pleistoceno inferior (Holman, 1998). Aunque se poseen restos fósiles de otras especies de ranas pardas, en la península Ibérica no se han encontrado fósiles indiscutibles de R. dalmatina

 

Descripción del adulto

Es una rana esbelta de tamaño mediano y aspecto grácil, que pertenece al grupo de las ranas pardas, formado por especies de hábitos terrestres que utilizan los humedales básicamente para reproducirse y presentan tonalidades de piel marrones crípticas.

Tiene la cabeza tan ancha como larga, con el hocico puntiagudo. El tímpano es muy visible; en los adultos es de tamaño similar al del ojo y está situado muy próximo a éste. La pupila es horizontal y el iris bicolor, con la parte superior dorada y la inferior pardo oscura, carácter que ha sido utilizado como diagnóstico (Dubois, 1984). Como otras especies de ranas pardas posee una máscara facial marrón oscura o negra, que va desde el orificio nasal, pasando por el ojo y la región timpánica, hasta la inserción de las patas anteriores. Algunos autores afirman que los caracteres más útiles para diferenciarla de otras especies de ranas pardas simpátricas se encuentran en la cabeza (Grossenbacher, 1997).

Su piel es lisa. No presenta glándulas parotídeas; los pliegues dorsolaterales son visibles y están separados entre sí, ligeramente convergentes en la parte superior, entre los miembros anteriores. Presenta una coloración dorsal poco variable, de tonos pardos (color de hoja seca), con el diseño característico de las ranas pardas, con manchas dispersas más oscuras que incluyen una V invertida entre los hombros. El vientre es de color marfil o crema, liso y con frecuencia desprovisto de manchas en la población ibérica, salvo en la garganta y zona anterior, que puede presentar un fino jaspeado pardo o anaranjado. Las patas posteriores están conspicuamente rayadas. Con frecuencia las ingles presentan un color amarillo azufre característico (Figura 1). Las extremidades anteriores y posteriores presentan 4 y 5 dedos, respectivamente. Los dedos son largos, con tubérculos subarticulares grandes. Las manos anteriores presentan tres tubérculos palmares conspicuos. Los miembros posteriores son muy largos, lo que le permite dar grandes saltos, siendo esta singularidad a la que debe su nombre común. Los pies tienen membranas interdigitales amplias y el tubérculo metatarsal interno es relativamente grande (1/3-1/2 de la longitud del primer dedo) y de tonos grisáceos (Hachtel y Grossenbacher, 2014).

 

Figura 1. Aspecto ventral de un macho con callosidades nupciales. (C) A. Gosá.

 

Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual de las ranas pardas no es acentuado, como también sucede en esta especie. Durante la época de reproducción los machos desarrollan callosidades nupciales patentes, de color gris, en el dedo interno de cada mano (García-París, 2004). Fuera de este periodo las callosidades también pueden observarse. Los machos tienen las extremidades anteriores bastante más robustas que las hembras y su diseño dorsal es más contrastado, con manchas oscuras, mientras que en las hembras es más uniforme, de tonos claros. Las hembras alcanzan tallas mayores que los machos en cada grupo de edad (Kuhn y Schmidt-Sibeth, 1998; Sarasola-Puente et al., 2011).

 

Tamaño

Su cuerpo es proporcionado, con una longitud comprendida entre 35 y 65 mm en los machos, y entre 40 a 75 mm en las hembras. La masa corporal de los animales tras el reposo invernal varía de 6 a 40 g en los machos y de 11 a 64 g en las hembras (Hachtel y Grossenbacher, 2014). Las hembras son mayores, pero la  diferencia de masa corporal entre ambos sexos puede deberse en parte al estado de gravidez de las hembras y el correspondiente sesgo en los registros por el peso de los huevos (Kuhn y Schmidt-Sibeth, 1998; Sarasola, 2004).

 

Descripción de los huevos y de la larva

Los huevos son depositados en una sola masa esférica compacta, y la puesta puede hacerse a diferentes profundidades, muchas veces adherida a ramas sumergidas o a tallos de la vegetación acuática, carácter éste último frecuentemente utilizado para detectar su presencia y diferenciarla de otras especies de ranas pardas simpátricas (en la península Ibérica, de Rana temporaria). Los huevos presentan un diámetro de 1,5 a 2,5 mm y pesan una media de 12,7 mg (Sofianidou y Kyriakopoulou-Sklavounou, 1983; Weddeling et al., 2005). Son de color marrón, casi negro en su polo animal, y presentan un color blanquecino en su polo vegetativo (Waringer-Löschenkolh, 1991). Al eclosionar las larvas miden 6,7 mm (Cambar y Marrot, 1954) y son de color oscuro, casi negro. Conforme avanza el desarrollo van adquiriendo tonalidades más claras, pardas o marrones, con el vientre más claro y la cresta dorsal traslúcida con manchas oscuras dispersas. La variabilidad morfológica y de diseño de las larvas dificulta la diferenciación con otras especies congenéricas, aunque según avanza el desarrollo presentan un carácter bastante estable, con una cresta caudal superior convexa y alta y extremo de la cola relativamente apuntado. Su disco oral es bastante pequeño en comparación con otras especies de anfibios. Tiene tres filas de dientes en el labio superior y cuatro en el inferior (Bonacci et al., 2008). Recién realizada la metamorfosis los animales presentan tamaños variables según las condiciones de desarrollo, que fluctúan entre 13,00 y 20,95 mm (Sarasola-Puente et al., 2011).

 

Características citogenéticas y bioquímicas

Posee 26 cromosomas (2n), con constricciones secundarias en el brazo corto de los cromosomas 3 y 10. A diferencia de otras especies de ranas pardas carece de la constricción secundaria característica del brazo largo del par 10 (García-París, 2004).

 

Variación geográfica

La morfología de la especie no difiere a lo largo de su distribución, siendo los animales fácilmente reconocibles desde el sur de Suecia hasta el sur de Grecia, y desde los Cárpatos hasta Francia. Con respecto al tamaño se observan pequeñas diferencias, aunque en apariencia no siguen ningún gradiente (Sarasola-Puente et al., 2011).

El estudio filogeográfico de Vences et al. (2013) a partir de modelos paleoclimáticos muestra que la distribución de la especie en el Pleistoceno fue muy fragmentada, con poblaciones aisladas en la península Ibérica, el sur y el norte de Italia, los Balcanes y el mar Negro. Los linajes mitocondriales encontrados, uno en el sur de Italia y otro en el resto de su distribución europea, encajan con los modelos filogeográficos y con la hipótesis de un evento reciente de expansión. La escasa diferenciación genética entre las poblaciones europeas, con unos valores muy bajos de heterocigosidad, también encaja con la teoría de que su expansión hacia el centro de Europa a partir de sus refugios glaciales ha sido un evento relativamente reciente. Esta hipótesis se fundamenta además en el hecho de que los marcadores genéticos utilizados en el estudio presentan mayor variabilidad en las áreas de refugio potenciales (Vences et al., 2013). La baja diversidad de R. dalmatina coincide con la de otras especies de ranas pardas restringidas a pequeñas áreas y especializadas en hábitats particulares (Vences et al., 2013).

Un estudio genético utilizando marcadores moleculares microsatélites ha revelado que la especie presenta una determinada estructura regional, existiendo grupos de poblaciones que mantienen la comunicación entre ellas o que la han mantenido hasta épocas recientes (cientos de años) y poblaciones aisladas que, por diferentes motivos, han visto interrumpida su comunicación con otras. Las razones de esta irregularidad genética están relacionadas con discontinuidades en el hábitat, que han conducido a una fragmentación efectiva. Los resultados definen tres metapoblaciones: la de “Kanpezu”, que agrupa a las poblaciones de la Montaña Alavesa, la navarra de la Sierra de Cantabria y las burgalesas del condado de Treviño; la del “Alto Nervión”, que acoge las poblaciones alavesas situadas en Amurrio-Urkabustaiz y el Parque Natural de Gorbeia-valle de Zuia, y el núcleo vizcaíno de Orduña; y la de “Ultzama”, que reúne a las poblaciones navarras de los valles de Ultzama y Odieta. Además, existen algunas poblaciones aisladas y situadas en hábitats degradados, en las que se deberían aplicar medidas de conservación enfocadas a la mejora del hábitat, tanto terrestre como reproductor. Dichas metapoblaciones deben considerarse como unidades de gestión relativamente independientes (Sarasola-Puente et al., 2012).

 

Referencias

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Vanessa Sarasola y Alberto Gosá
Sociedad de Ciencias Aranzadi, Zorroagagaina, 11
20014 Donostia-San Sebastián (Gipuzkoa)

Fecha de publicación: 3-02-2014

Sarasola, V., Gosá, A. (2014). Rana ágil – Rana dalmatina. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/