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Key words: Iberian parsley frog, identification, measurements, geographic variation.
Origen Se trata de un endemismo ibérico descrito en el año 2000 (Sánchez-Herráiz et al., 2000). Anteriormente esta especie se consideraba conjuntamente con la especie de su mismo género el sapillo moteado común (Pelodytes punctatus). Sin embargo, tras diferentes estudios de morfología externa, osteología, morfometría y análisis genéticos se ha visto que son especies diferentes. En la actualidad la familia Pelodytidae cuenta con muy pocos representantes taxonómicos al conservarse un solo género europeo (Pelodytes Bonaparte, 1838) (Henrici, 1994) con tres especies: 1) P. caucasicus que vive en el Caúcaso, ocupando gran parte de Georgia. Se extiende desde las costas orientales del mar Negro hasta el oeste de Azerbaidján; el límite septentrional de su distribución está a lo largo de la vertiente norte de la cadena central del Caúcaso, hasta la provincia de Novorosiisk mientras que el límite meridional llegaría hasta el nordeste de Turquía (Kuzmin, 1997). 2) P. ibericus que ocupa el sur de Extremadura y Castilla La Mancha, el suroeste de Portugal y Andalucía salvo su parte oriental (Crespo y Oliveira, 1989; Barbadillo, 2002a) y 3). P. punctatus que se distribuye desde el noroeste de Italia, Francia y centro y norte peninsular hasta el este de Andalucía y adentrándose por el oeste de Portugal hasta el Cabo de San Vicente (Guyétant, 2004; Barbadillo, 2002b). El hecho de que no exista ningún representante de este género en Marruecos (Mateo et al., 2003) sugiere la idea de que su expansión en la Península Ibérica ocurrió durante el Pleistoceno, cuando el Estrecho de Gibraltar ya era una barrera biogeográfica funcional (Busack, 1977). La familia Pelodytidae es una familia relativamente antigua incluida en el grupo de los arqueobatracios o anfibios primitivos de Pelobatoides (Tejedo et al., 2003) con un marcado carácter monofilético que se deduce tanto por los análisis de caracteres morfológicos (Haas, 2003) como por los de marcadores genéticos mitocondriales (García-París et al., 2003). Algunos de los caracteres morfológicos son primitivos, lo que permite situar a esta familia entre los grupos basales de la radiación del orden Anura (Duellman y Trueb, 1986; Ford y Cannatella, 1993). El proceso de especiación del género Pelodytes aún no es bien conocido por falta de metodologías y estudios adecuados. Las tres especies se separaron entre sí a partir de un ancestro común hace aproximadamente 25 millones de años, entre el Oligoceno y el Mioceno, siendo Pelodytes caucasicus la especie que muestra un parecido más estrecho con el ancestro común (Sánchez-Herráiz, 2004). Por otro lado, se descarta la hipótesis de que las especies Pelodytes punctatus y P. ibericus deriven una de otra (Sánchez-Herráiz, 2004). Hasta finales del Mioceno, las sierras Béticas estaban separadas del resto de la Península por un canal marítimo que, posteriormente durante el Plioceno, originaría la extensa cuenca del río Guadalquivir. Esto supuso una importante barrera biogegráfica que explica la distribución geográfica de muchos taxones de anfibios y la diferencia existente entre sus poblaciones y especies a uno y otro lado de esta cuenca fluvial (ver por ejemplo Busack, 1986; Arntzen y García-París, 1995; Barbadillo et al., 1997). Aunque no es posible precisarlo, el efecto vicariante que originó las especies Pelodytes ibericus y P. Punctatus podría ser explicado de la misma forma aunque, posteriormente, la distribución original de ambas especies se haya alterado debido a la expansión de P. ibericus (Sánchez-Herráiz, 2004). Se han desarrollado 15 loci microsatélites en P. punctatus de los que 13 amplifican en P. ibericus (van de Vliet et al., 2009). 1
Descripción del adulto Se trata de un pequeño sapo de aspecto esbelto con la cabeza tan larga como ancha y el hocico redondeado. El tamaño de los machos, medido desde la cabeza hasta la cloaca, oscila entre 29 y 43 mm, siendo raros los ejemplares que quedan fuera de estos márgenes (ver tablas siguientes). Su peso medio es de algo más de 3,5 g. Las hembras son sensiblemente mayores con tamaños de entre 37 y 48 mm y con un peso medio, medido justo antes de aparearse de 4,87 g. Los ojos son proporcionalmente grandes y la pupila vertical. En algunos individuos el tímpano es más patente que en otros. Por otro lado, las parótidas están solo un poco o nada patentes. Las extremidades son relativamente largas, la pata trasera tiene una longitud de entre 46 y 67 mm en los machos y entre 54 y 65 mm en las hembras (estos últimos valores extraídos de una única población de Sierra Morena). En la tabla 2 pueden verse otras medidas externas extraídas de ejemplares de distinta procedencia geográfica (a partir de Sánchez-Herráiz, 2004).
Tabla 1. Medidas externas tomadas en vivo en adultos reproductores de P. ibericus pertenecientes a una población de Sierra Morena (Córdoba). Los valores de peso de las hembras fueron tomadas justo antes de iniciar la puesta. LCC: Longitud cabeza-cloaca; LP Longitud de la pata posterior derecha. El peso se ha tomado de los ejemplares recién sacados del agua.
Tabla 2. Medidas externas (en mm) tomadas in vivo en 41 machos adultos reproductores de P. ibericus. Datos obtenidos de Sánchez Herraíz, (2004). SD: desviación típica. SE: error estándar. LCC: Longitud cabeza-cloaca; LPA: Longitud de la pata anterior izquierda; LP: Longitud de la pata posterior derecha; LT: Longitud de la tibiofíbula derecha; AC: Anchura máxima de la cabeza; LC: Longitud máxima de la cabeza; DN: Distancia entre narinas; PESO: Peso del ejemplar recién capturado dentro del agua.
En un análisis comparativo de la osteología y de la anatomía externa de Pelodytes ibericus y P. punctatus se han puesto en evidencia varias diferencias. Entre ellas destacan una menor longitud corporal media de los machos adultos de P. ibericus, así como un hocico comparativamente más corto y redondeado. Por otro lado, esta especie presenta una mayor longitud relativa de los miembros posteriores y de sus respectivos dedos. Igualmente, el estudio osteológico ha revelado diferencias craneales que afectan tanto a su construcción general (relativamente más ancho y menos compacto en Pelodytes ibericus que en P. punctatus) como a la de varias piezas esqueléticas (esqueleto hiobranquial y cintura escapular) (Sanchiz et al., 2002; Sánchez-Herráiz, 2004). Por otro lado, los tubérculos palmares de Pelodytes ibericus son algo irregulares y sobresalen de forma cónica, mientras que en P. punctatus son redondeados (Pleguezuelos y Feriche, 2003). El color de la piel es variable, suele presentar un color gris oliváceo más o menos oscuro o un color pardo. El dorso está salpicado de pequeñas prominencias redondas u ovoides de colores verdosos. Con cierta frecuencia aparece en el dorso un diseño de dos bandas cruzadas (figura 1). La zona ventral, que es lisa o ligeramente rugosa, presenta un color claro, pudiendo variar entre el amarillo pálido hasta los tonos grisáceos (figura 2).
Figura 1. Aspecto de la parte dorsal de un macho de Pelodytes ibericus donde puede apreciarse el diseño de bandas en forma de "X". © R. Reques.
Figura 2. Aspecto de la zona ventral de un macho de Pelodytes ibericus. Puede apreciarsela coloración oscura del saco vocal. © R. Reques.
Durante la época de celo, los machos desarrollan callosidades nupciales en la parte anterior de los antebrazos, los brazos y en los dos primeros dedos de las extremidades anteriores que le sirven para sujetar a la hembra durante el amplexus. Igualmente, el saco vocal, del que se sirven para realizar las llamadas de apareamiento, adquiere un tono más oscuro y se hace más patente por los pliegues que forma cuando no está vocalizando.
Descripción de huevos y renacuajos Las hembras ponen los huevos de color pardo en grupitos enredados entre finas ramas sumergidas a escasa profundidad. Los huevos situados en la parte superior suelen quedar en la superficie del agua (ver figura 3). Aunque depende mucho de la temperatura del agua, en unos 10 días los embriones comienzan a hacer movimientos contráctiles pero aún deberán pasar 3 ó 4 días más hasta que empiecen a alimentarse por si mismos (estadio larvario 25, Gosner, 1960). Hasta ese momento la nutrición de los embriones se produce gracias a las reservas almacenadas en el vitelo (Duellman y Trueb, 1986).
Figura 3. Puesta de sapillo moteado ibérico sujeta en la vegetación sumergida a escasa profundidad. © R. Reques.
Los renacuajos tienen el dorso pardo y el vientre claro. Su color es uniforme con manchas algo marcadas en la cola. La cresta dorsal se inicia en la parte media del cuerpo, a la altura del espiráculo que aparece en el lado izquierdo. La cola termina en una punta redondeada. Los ojos sobresalen algo lateralmente y aparecen en posición elevada (figura 4). La duración del periodo larvario depende tanto de factores abióticos como son la temperatura y la duración de las charcas como de factores bióticos como pueden ser la densidad larvaria, la disponibilidad de recursos o la competencia intraespecífica (Reques, 2000), pero suele durar entre dos y tres meses (figura 5). En condiciones experimentales seminaturales la duración del periodo larvario fue de unos 90 días contados desde el momento de la puesta hasta la salida de los metamórficos. Esta especie parece mostrar cierta capacidad para permanecer mayor tiempo en las charcas si las condiciones de éstas son buenas o por el contrario, acelerar su desarrollo y pasar antes la metamorfosis si las condiciones dentro del agua se van deteriorando y suponen un estrés (datos sin publicar). Esta plasticidad fenotípica puede implicar ventajas en un periodo del ciclo vital de esta especie que tiene un gran peso en la regulación del tamaño de las poblaciones.
Figura 4. Renacuajo de sapillo moteado ibérico. © R. Reques.
Figura 5. Crecimiento de renacuajos de Pelodytes ibericus en condiciones experimentales con diferentes disponibilidades de alimento (muchos y pocos recursos). Se puede apreciar cómo el crecimiento de ambos grupos difiere a partir del día 35. Alrededor del día 60 ambos grupos comienzan la metamorfosis, con la consiguiente reabsorción de la cola.
La fase de metamorfosis, desde que aparecen las patas delanteras hasta que se reabsorbe completamente la cola, puede prolongarse entre 4 y 10 días (figura 6) y durante ese tiempo no se alimentan. El peso que alcanzan una vez superada la metamorfosis es dependiente de las condiciones en las que se han desarrollado los renacuajos. El peso medio es de 0,2469 ± 0,124 g. (N = 163, en una población de Sierra Morena Central). Antes de reabsorber completamente la cola pueden salir a tierra y permanecer en las inmediaciones del agua hasta completar la metamorfosis. Una vez concluida esta fase empieza su vida en el medio terrestre para lo cual han tenido que modificar su aparato digestivo de manera que pasan a tener una dieta carnívora. Es frecuente que los juveniles permanezcan varios días en las inmediaciones de sus charcas de origen alimentándose de pequeños invertebrados antes de comenzar a dispersarse.
Figura 6. Metamórfico de Pelodytes ibericus. En este individuo han aparecido las patas delanteras y los ojos se hacen empiezan a hacer prominentes, sin embargo, aún no ha comenzado a reabsorber la cola (estadio 44 de Gosner). © R. Reques.
Variación geográfica Hasta la fecha no se han encontrado evidencias de variación geográfica entre poblaciones. En un estudio reciente (Tejedo et al., 2003), se analizaron 25 poblaciones de Pelodytes ibericus pertenecientes a localidades de Faro, Huelva, Cádiz, Ciudad Real, Córdoba, Évora, Granada, Jaén y Sevilla y se encontraron variaciones internas entre haplotipos de 0,1 a 0,3 %. Concretamente, en las localidades de Faro y Cádiz se encontraron dos haplotipos diferenciados en poblaciones relativamente cercanas a otras con haplotipos iguales al del resto de las localidades mencionadas.
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Ricardo Reques Rodríguez Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 1-06-2009 Reques, R. (2014). Sapillo moteado ibérico - Pelodytes ibericus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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