Key words: Stripeless tree frog, identification, description, variation.

Sinónimos y combinaciones

Hyla arborea var. meridionalis Böttger, 1874; Hyla perezi Boscá, 1880; Hyla viridis var. meridionalis - Boettger, 1883; Hyla barytonus Héron-Royer, 1884; Hyla arborea var. meridionalis - Schreiber, 1912; Hyla arborea meridionalis - Nieden, 1923; Hyla africana Ahl, 1924; Hyla meridionalis - Liu, 1935; Hyla meridionalis - Chaplin, 1950.

Varios trabajos (e.g. Rodríguez-Jimenez, 1986; Hodar y Camacho, 1991; Tejedo y Reques, 2002; Barbadillo y Lapeña, 2003; Comisión de Taxonomía de la AHE , 2005) usan la combinación Hyla meridionalis (Boettger, 1874), indicando al poner entre paréntesis el nombre del autor y la fecha que la especie fue adscrita a un género distinto, lo cual no es correcto (García-París et al., 2004; Sillero, 2008). La especie fue incluida originalmente en el género Hyla, que fue descrito con anterioridad por Laurenti en 1768.

Origen

A través de análisis filogenéticos, Recuero et al. (2007) concluyen que H. meridionalis es una especie con poblaciones introducidas en Europa desde Marruecos: las poblaciones ibéricas meridionales provienen del sur de Marruecos por expansión natural (o por introducción humana, aunque esta hipótesis está considerada menos probable); sin embargo, las poblaciones del norte de Iberia, del sur de Francia y de las islas Canarias proceden del norte de Marruecos por introducción humana. Falta por verificar si las poblaciones italianas, no incluidas en los análisis, son también introducidas. Por lo tanto, dos procesos de expansión han podido ocurrir según Recuero et al. (2007): el primero, a través de una expansión natural desde el sur al norte de Marruecos, y de allí a la Península Ibérica. Posteriormente, la población del norte de Marruecos se extinguió. Una segunda expansión fue debida a las actividades humanas: el norte de Marruecos fue recolonizado otra vez por una población distinta, que fue introducida en la costa mediterránea de Francia. Desde allí, H. meridionalis se expandió hacia el este, el sur, y el norte. Ambos movimientos de expansión podrían estar activos actualmente, al menos en Madrid y en Salamanca (Martínez-Solano y Fernández-González, 2003; Merchán et al., 2004).

Recuero et al. (2007) no han podido determinar ni la fecha ni el punto de introducción de las poblaciones del norte de Iberia y sur de Francia. Suponen como probable alguna localidad en la costa mediterránea, en coincidencia con la reciente introducción de Discoglossus pictus en el oeste de Europa (Llorente et al., 2004). La expansión más hacia el norte en territorio francés puede haber sido impedida por ausencia de condiciones ecológicas adecuadas y/o por la presencia de H. arborea y H. intermedia, parapátricas a H. meridionalis en aquel área. Sin embargo, no se ha descrito ningún caso de competitividad ecológica entre H. arborea e H. meridionalis (García-París, 2004), que son simpátricas en gran parte de su rango de distribución (ver Distribución). El punto de procedencia de estas poblaciones introducidas puede ser cualquier punto en la costa de Marruecos (Recuero et al., 2007).

Identificación

Especie muy similar a Hyla arborea. Se distingue de ésta por tener la banda lateral oscura únicamente desde la narina hasta detrás del tímpano. El cuerpo es más estilizado (Schleich et al., 1996; Barbadillo et al., 1999; Salvador y García-París, 2001; García-París, 2004). La articulación de la extremidad posterior se sitúa entre el ojo y las narinas, cuando extendida, en vez de situarse entre el tímpano y el ojo, como es el caso de H. arborea (García-París, 2004). La larva de H. meridionalis es más pequeña que la de H. arborea (Barbadillo et al., 1999). Posee tres líneas oscuras en la cola: una dorsal, una medial que se una a la anterior en la mitad de la cola, y una ventral; H. arborea sólo posee la línea medial (Barbadillo et al., 1999; Salvador y García-París, 2001). La serie superior de dentículos del disco oral de la larva muestra una interrupción más amplia que H. arborea (Salvador y García-París, 2001; García-París, 2004).

Descripción del adulto

La cabeza es ancha y el hocico corto y redondeado, sin glándulas paratoideas. El tímpano es visible y mide la mitad del diámetro del ojo. Los ojos son prominentes y dorados; la pupila es horizontal y elíptica. Todos los dedos tienen discos adhesivos a modo de ventosas; los de las patas anteriores (con cuatro dedos, el tercero más largo y el primero más corto) son mayores que los de las posteriores (con cinco dedos y membranas interdigitales bien desarrolladas). Posee tubérculos subarticulares y carece de tubérculos palmares. Los miembros posteriores tienen un tubérculo metatarsal interno ovalado y otro externo poco conspicuo. La piel es lisa excepto en la garganta,donde está situado el saco vocal, y el vientre, donde es granulada. El dorso es de color verde amarillento, a veces con motas negras. Las partes inferiores son blancuzcas (Barbadillo et al., 1999; García-París, 2004; Schneider, 2009¹). En las patas puede aparecer un retículo blanco con un margen paralelo oscuro bordeando las zonas de color verdoso (Schleich et al., 1996). Los juveniles pueden tener la banda oscura lateral prolongada hasta la mitad del cuerpo en el norte de África (Schleich et al., 1996). Es común la aparición de ejemplares azules o marrones. Arribas et al. (1996) y Ribera et al. (1997) han citado numerosos ejemplares azules en el noreste ibérico, González de la Vega et al. (2001) en Huelva y Crespo et al. (1990) en el sur de Portugal. La pigmentación azul es producida por una mutación que no es hereditaria (Arribas et al., 1996). Trujillo y Barone (1995) han descrito un ejemplar adulto marrón.

Tamaño

Collado et al. (1976) encuentran mayor tamaño y peso en las hembras y los machos de la Rocina (Huelva) (Tablas 1 y 3). Sin embargo, Díaz-Paniagua et al., (2005) no encuentran diferencias significativas entre hembras y machos de Doñana (Tabla 3). Y por el contrario, el peso de las hembras es significativamente inferior que el de los machos (Tabla 4; Díaz-Paniagua et al., 2005). Las diferencias entre ambos estudios probablemente se deban a que Collado et al. (1976) han pesado hembras grávidas mientras que Díaz-Paniagua et al. (2005) han descontado el peso de los huevos después de la puesta.  

En una muestra de Alentejo (Portugal), la longitud media de cabeza y cuerpo de los machos mide 41,9 mm (rango= 35 – 46 mm ; n= 53). El peso medio de los machos es 5,41 g (rango= 3,8 – 7,5 g ; n= 53) (Márquez et al., 2005). ¹

Tabla 1. Longitud de cabeza y cuerpo de las ranitas meridionales de la Rocina (Huelva). Según Collado et al. (1976).

Tabla 2. Longitud de cabeza y cuerpo de las ranitas meridionales de Doñana. Según Díaz-Paniagua et al. (2005).

Tabla 3. Peso de las ranitas meridionales de la Rocina (Huelva). Según Collado et al. (1976).

Tabla 4. Peso de las ranitas meridionales de Doñana. Según Díaz-Paniagua et al. (2005).

Dimorfismo sexual

Los machos poseen el saco vocal en la garganta; cuando el saco está en reposo, forma repliegues cutáneos de color verdoso o negruzco. Durante la época de celo, los machos no forman callosidades nupciales como otros anuros, sino excrecencias cornificadas poco visibles en el dedo interno de cada mano (Schleich et al., 1996; Barbadillo et al., 1999).

Descripción de la larva

La cresta dorsal empieza entre los ojos, muy alta (una vez y media el tamaño del cuerpo) y posee una punta caudal final. Los ojos son laterales. El dorso es verdoso claro con puntos y manchas doradas; la parte ventral es blanco-plateada. La parte muscular de la cola presenta una banda dorsal, una banda medial que se prolonga por la zona dorsal hasta unirse con la banda dorsal, y por veces, una banda ventral (Díaz-Paniagua, 1986; Schleich et al., 1996; García-París, 2004). La abertura del ano está situado a la derecha, de forma alargada y en contacto con el borde inferior de la cresta caudal; el espiráculo está situado a la izquierda (Díaz-Paniagua, 1986; Barbadillo et al., 1999; García-París, 2004). El labio superior posee dos series de dientes labiales, la segunda interrumpida en el centro, y tres series en el labio inferior. Las papilas labiales no rodean el disco oral por completo y faltan en el centro del labio superior (Díaz-Paniagua, 1986; Salvador y García-París, 2001; García-París, 2004).

Las larvas pueden alcanzar 55 mm , aunque lo normal son 40 mm (Barbadillo et al., 1999; Schleich et al., 1996). La longitud del cuerpo es 0,73 veces la de la cola. El desarrollo larvario comienza con un tamaño corporal de 2,6 mm (Díaz-Paniagua et al., 2005).

Descripción del huevo

El huevo tiene un diámetro de 3- 5 mm . El óvulo mide 1,1- 1,5 mm , con la parte superior gris o marrón claro y el resto amarillo (Shleich et al., 1996). Según datos de Doñana, el diámetro del huevo varía desde 1,1 a 1,7 mm y está envuelto por una cubierta elíptica de gelatina que mide 2,3 x 2,8 mm (Díaz-Paniagua et al., 2005).

El paquete de huevos es globoso y del tamaño de una nuez (Arnold, 2002), conteniendo 10-30 huevos (Salvador y García-París, 2001; Schleich et al., 1996). Sin embargo, Díaz-Paniagua et al., 2005 encuentran en Doñana paquetes de huevos con una media de 2,7 huevos (rango = 3 – 4), aunque a veces pueden estar en mayor número o aislados.

Características citogenéticas y bioquímicas

Se han observado híbridos entre H. meridionalis e H. arborea en repetidas ocasiones. En un estudio con varias especies euroasiáticas del género Hyla, se demostró que las relaciones filogenéticas dentro del género son muy próximas (Kuramoto, 1984). En la metamorfosis, estos híbridos machos tuvieron los testículos casi normales, y los híbridos hembras, ovarios anormales; las estructuras gonadales en híbridos después de un año eran también anormales: la fertilidad de adultos puede ser muy baja o casi ausente (Kuramoto, 1984).

La primera observación de híbridos en Portugal fue en el Alto Alentejo, detectados a través de cantos (Oliveira et al., 1991). Barbadillo y Lapeña (2003) describen en España por primera vez varios casos de híbridos viables naturales de H. arborea e H. meridionalis. Según estos autores, la hibridación natural entre ambas especies, aunque afecta solamente a una pequeña cantidad de individuos, puede ocurrir en un alto porcentaje en los puntos de agua donde ambas especies están en sintopía. Así, la zona de hibridación sería mucho más extensa que la considerada actualmente, incluyendo probablemente el área común a las dos especies en la Península Ibérica.

Variación geográfica

Las poblaciones de España y Marruecos muestran escasa diferenciación en ADN mitocondrial pero una elevada diferenciación morfológica entre ambas (Busack y Lawson, 2008).

Se ha observado poca diferenciación genética entre las poblaciones de Marruecos, sudoeste de Europa e islas Canarias. Hay tres clados bien diferenciados, de los que uno se encuentra en el sudoeste de la península Ibérica, alto Atlas, Anti-Atlas y río Massa en Marruecos. Otro se encuentra solamente en el Atlas medio. Un tercero se encuentra en el norte de Marruecos, nordeste ibérico, sur de Francia e islas Canarias. Las poblaciones de Túnez son muy diferentes del resto (Recuero et al., 2007).

En Canarias se observan individuos con pequeñas manchas oscuras en el dorso y subadultos con la banda lateral prolongada hasta casi las extremidades posteriores (Barbadillo et al., 1999). En Marruecos se ha sugerido la presencia de una forma particular en el Antiatlas: la banda lateral de los adultos se extiende hasta las extremidades, pero no forma el bucle superior en la ingle, típico de H. arborea. El dorso tiene manchas oscuras. La talla podría ser inferior (Bons y Geniez, 1996). No obstante, dicha forma no ha sido confirmada.

Referencias

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 Neftalí Sillero
Centro de Investigaçao em Ciências Geo-Espaciais (CICGE). Universidade do Porto 
neftali.pablos@fc.up.pt

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