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Key words: Mediterranean painted frog, description, variation.
Descripción del adultoPueden encontrarse descripciones de la especie en Boulenger (1897), Schreiber (1912), Angel (1946), Knoepffler (1962), Lanza (1983), Guyétant (1986), Llorente et al. (1995) y García-París et al. (2004). Los adultos tienen aspecto de rana y miden generalmente unos 30-60 mm de longitud hocico-cloaca, aunque ocasionalmente pueden superar los 80 mm (datos de Knoepffler, 1962, de ejemplares de Port-Bou, más habituales son tallas de hasta 75 mm en machos y 72 mm en hembras, según Salvador y García París, 2001). Los machos son de mayor tamaño que las hembras, al contrario que la mayor parte de especies de anuros. El peso varía entre 20 y 50 gramos, y es también mayor en los machos (Knoepffler, 1962). La cabeza es aplastada, un poco más ancha que larga, con el hocico puntiagudo o redondeado, sin canto rostral y muy prominente con respecto a la mandíbula inferior. La lengua es casi inmóvil y de forma discoidal, como es característico en la familia Discoglossidae. Los dientes vomerianos forman una única serie, recta o ligeramente curvada y estrechamente interrumpida en el centro. El tímpano mide entre 3/5 y 2/3 del diámetro del ojo y se distingue con más claridad que en otras especies del género. Boulenger (1897, p. 131) indica que en al menos un ejemplar procedente de Argelia, el tímpano está completamente oculto bajo la piel y discute algunas excepciones con respecto a estas diferencias entre especies (en las otras especies ibéricas de Discoglossus el tímpano no es visible). La pupila es de forma acorazonada o abombada. El iris es dorado, con partes inferiores blanquecinas o amarillentas. Los dedos de los miembros anteriores son cortos; el primero es el más corto, el tercero el más largo y el segundo y cuarto más o menos de la misma longitud. Tienen tres tubérculos metacarpianos, el central es el de mayor tamaño, sobre todo en los machos. Las patas posteriores son relativamente cortas: la articulación tibio-tarsal no alcanza el hocico al extender la pata longitudinalmente. No presentan tubérculos subarticulares marcados, pero sí un pequeño tubérculo metatarsal interno. Las membranas interdigitales están bastante desarrolladas entre los dedos de las patas posteriores en los machos, pero están muy reducidas o ausentes en hembras y juveniles (1/4 o 1/3 de la longitud de los dedos). La piel es lisa, con granulaciones pero en menor cantidad que en D. galganoi. Presentan cordones glandulares longitudinales desde detrás de los ojos hasta la parte posterior del cuerpo. La piel ventral es lisa, excepto en las patas posteriores, que suelen presentar granulaciones cerca de la cloaca. En ocasiones también se observan pequeñas granulaciones en partes de la región gular y abdominal. La coloración dorsal es muy variable, de gris oliva a marrón rojizo, generalmente con reflejos metálicos, mientras que la piel ventral es blanquecina, grisácea o amarillenta. En cuanto a los diseños dorsales, como ocurre en las otras especies de Discoglossus presentes en la Península Ibérica existen tres variaciones principales que pueden darse de manera simultánea en una misma población: patrones rayados (tres bandas longitudinales claras, ver por ejemplo fotografías en Montori et al., 2007, p. 22; y Salvador y García París, 2001, p. 122); moteados (manchas más o menos circulares, a menudo con bordes claros, dispuestas por todo el dorso, ver Montori et al., 2007, p. 22); y uniformes (el patrón menos común, ver por ejemplo Escoriza et al., 2007). Estos tres diseños dorsales fueron descritos como variedades por Schreiber (1912). Según Lantz (1947) los patrones de coloración siguen patrones de herencia mendeliana (ver también Alonso-Bedate, 1960). Presentan una banda temporal oscura desde el hocico hasta el tímpano y bandas transversales oscuras en la parte superior de los miembros posteriores. A menudo se observa una mancha oscura en forma triangular o acorazonada entre los ojos. Se han citado casos de albinismo (Boulenger, 1897). Boulenger (1897) y Knoepffler (1962) presentan descripciones detalladas e ilustradas con figuras de la osteología de D. pictus (exclusivamente la osteología craneal en el trabajo de Knoepffler, donde se discuten las diferencias con respecto a D. sardus).
Biometría Boulenger (1897) presenta algunas medidas de dos machos adultos de la provincia de Orán, en Argelia, que incluyen: longitud hocico-cloaca (62 y 71 mm), longitud de la cabeza (19 y 20 mm), anchura de la cabeza a la altura del ángulo de la boca (21 y 23 mm), anchura de la cabeza bajo los ojos (17.5 y 20 mm), longitud hocico-extremidad anterior (25 mm), longitud de los miembros anteriores (35 mm), longitud de los miembros posteriores (95 y 92 mm) y longitud de la tibia (33 y 32 mm). También incluye datos publicados por otros autores, como Chevreux y Héron-Royer. Camerano (1879) presenta medidas de ejemplares de D. pictus, aunque sus datos combinan información de ejemplares procedentes de Sicilia y de la península Ibérica. Lo mismo ocurre con los datos de Lataste (1879). Sammut y Schembri (1991) presentan algunos datos acerca del tamaño de larvas y embriones de diferentes edades de D. pictus en Malta. Knoepffler (1962) presenta los datos biométricos más completos publicados para la especie, basados en el estudio de 100 machos y 50 hembras procedentes de la localidad de Banyuls sur Mer, que incluyen: longitud total, longitud del cuerpo, longitud de la cabeza, anchura de la cabeza, distancia interorbitaria, longitud del húmero, longitud del fémur y peso. Las tallas medias son de 5.56 cm para los machos y 5.05 cm para las hembras. Más recientemente, Veith y Martens (1992) y Capula y Corti (1993) presentan datos morfométricos de las poblaciones del sureste de Francia y del resto de especies del género, respectivamente.
Dimorfismo sexual Como en otras especies de Discoglossus ibéricas, los machos presentan extremidades anteriores más robustas y musculosas, con callosidades nupciales de color negro en los dos dedos más interiores de las extremidades anteriores, así como en el tubérculo metacarpiano interno, que aumenta de tamaño durante el celo. También se queratinizan las zonas gular y ventral. Las palmeaduras entre los dedos de las extremidades posteriores están mucho más desarrolladas en los machos, y llegan a alcanzar el tubérculo metatarsal interno. Los machos no presentan sacos vocales.
Descripción de la larvaPueden encontrarse descripciones detalladas de las larvas de D. pictus en Lataste (1879), Héron-Royer y Van Bambeke (1881), Héron-Royer (1886), Bedriaga (1889), Boulenger (1891, 1897), Schreiber (1912) y Lanza (1983). Puede encontrarse una ilustración de una larva típica en García-París et al. (2004). La estructura del disco oral, que presenta un pico córneo bien desarrollado y dos series superiores y tres inferiores de dentículos córneos (la más próxima al pico está interrumpida hacia la mitad), ha sido descrita por Boulenger (1891, 1897) y está ilustrada en García París et al. (2004) (p. 348). La cavidad oral ha sido descrita por Wassersug (1980). Las larvas son del tipo III de Orton (Orton, 1953, 1957), de color negro en el momento de la eclosión pero se aclaran progresivamente a lo largo de su desarrollo, con un fino reticulado en la región muscular en los estadios más avanzados del desarrollo (Andres, 1963). Coloración ventral clara. Nada más eclosionar las larvas miden 3-4 mm y no tienen branquias externas aparentes. La cola es corta, aproximadamente 1+1/2 la longitud del cuerpo y unas cuatro veces más larga que alta, y termina en una punta redondeada. La cresta dorsal se inicia en la parte posterior del cuerpo y las membranas caudales son bajas. La boca tiene forma elíptica. El espiráculo se encuentra en la región ventral posterior, en la línea media del cuerpo, aproximadamente a la misma distancia de los extremos anterior y posterior del cuerpo. El ano se localiza también en la línea media del cuerpo, en posición posterior, y es de mayor tamaño que el espiráculo. Los ojos se encuentran en posición dorsal. La distancia entre los ojos es de 1-1.5 veces la longitud entre las coanas y aproximadamente de la misma longitud o un poco menor que la anchura de la boca. Ojos pequeños con el iris de color dorado o cobrizo. Los ejemplares próximos a la metamorfosis presentan a veces una banda mediodorsal clara. Se han citado ejemplares melánicos y albinos (Héron-Royer, 1878; Lataste, 1880). Boulenger (1897) describe una larva parcialmente albina, con los ojos negros. Llegan a alcanzar una longitud de 33 mm (Boulenger, 1891).
Variación geográficaEn la actualidad se reconocen dos subespecies: D. pictus pictus, presente en Sicilia y las islas de Malta y Gozo, y D. p. auritus Héron-Royer, 1888que se distribuye por el norte de África en Argelia y Túnez así como en el sureste de Francia y el noroeste de la península Ibérica, donde su presencia parece deberse a una introducción relativamente reciente (finales del siglo XIX o comienzos del XX) (Lanza et al., 1975, 1984, 1986; Odierna et al., 1999; García-París y Jockusch, 1999; Fromhage et al., 2003; Martínez-Solano, 2004; Zangari et al., 2006; Amor et al., 2007). No se ha descrito variación geográfica en las poblaciones ibéricas.
ReferenciasAlonso-Bedate, M. (1960). Análisis experimental de la pigmentación dorsal de Discoglossus pictus. Tesis Doctoral. Universidad de Madrid. Madrid. 74 pp. Amor, N., Aprea, G., Chatti, N., Farjallah, S., Odierna, G., Said, K. (2007). Karyological analysis of four Tunisian species of Anura (Amphibia). African Zoology, 42: 268-278. Andres, G. M. (1963). Eine experimentelle analyse der entwicklung der larvalen pigmentmuster von funf Anurenlarven (Bombina variegata L., Discoglossus pictus Otth., Hyla arborea L., Rana esculenta L. und Xenopus laevis Daudin). Zoologica, 40: 1-112. Angel, F. (1946). Reptiles et amphibiens. En: Faune de France, Vol. 45. P. Lechevalier et Librairie de la Faculté des Sciences. Paris. 204 pp. Bedriaga, J. von. (1889). Die Lurchfauna Europa's. I. Anura. Froschlurche. Bull. Soc. Imp. Nat. Moskau, N.S., 3: 210-422. Boulenger, G. A. (1891). A synopsis of the tadpoles of the European Batrachians. Proc. Zool. Soc., London, Nov. 17: 593-627, láms. 45-47. 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Iñigo Martínez-Solano Fecha de publicación: 9-07-2009 Martínez-Solano, I. (2014). Sapillo pintojo mediterráneo - Discoglossus pictus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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