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Salamandra
rabilarga -Chioglossa lusitanica Barboza du Bocage, 1864 |
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Key words: Golden-striped salamander, description, geographic variation. Descripción del adulto
La salamandra rabilarga
es un animal esbelto y elegante, con un cuerpo muy alargado. Las extremidades
anteriores y posteriores, con cuatro y cinco dedos respectivamente, son
relativamente cortas. Su cola, cuando no está regenerada, es especialmente
larga, alcanzando longitudes que duplican la longitud de cabeza y cuerpo,
siendo relativamente más largas en animales más grandes. La cabeza es
deprimida y redondeada en la parte anterior; los ojos son grandes y
protuberantes, situados en posición lateral. La piel es lisa y reluciente. La
longitud total puede alcanzar 156 mm en machos y 164 mm en hembras (Arntzen,
1999), mientras que la longitud modal de cabeza y cuerpo es de 43 mm en
machos y 45 mm en hembras (en poblaciones portuguesas). El peso medio es de
2,0 g en animales adultos y 1,3 g en individuos subadultos (con una longitud
cabeza-cuerpo de 38 mm); el peso máximo de una hembra con huevos era de 3,3 g
(Arntzen 1999). El dorso y los costados
presentan una coloración de pardo oscuro a negro, el vientre es algo más
claro. Dos bandas dorsolaterales de color bronceado o cobrizo se extienden
por todo el cuerpo y la cola. En las partes posteriores de la cola las dos
bandas se fusionan formando una sola banda dorsal. Los bordes de las bandas
son muy irregulares, con ondulaciones y punteaduras. En la cabeza, y a veces
también en la cola, las bandas tienden a descomponerse en numerosos puntos y
manchas. (García-París, 1985; Barbadillo et al., 1999; Salvador y
García-París, 2001;
García-París et al., 2004).
Los machos se diferencian
por presentar rugosidades en el brazo superior. Éstas son poco marcadas y se
reconocen sobre todo por presentar una apariencia más gruesa en la cara
interna del brazo. El mamelón cloacal de los machos tiene forma semiesférica
, mientras que en las hembras presenta una forma alargada. Las hembras
adultas en celo se reconocen muchas veces por el color blanco de los huevos
transparentando por la piel del vientre posterior. Los machos presentan
miembros anteriores significativamente más largos (Vences, 1990), aunque esta
diferencia es difícil de apreciar en individuos vivos. En periodo no
reproductor, muchas veces es difícil diferenciar los sexos. Un ejemplar parcialmente
albino fué encontrado junto a Porto (Brame y Freytag, 1963).2 Pereira y Rocha (2004)
han decrito un ejemplar larvario con dos cabezas. En una población de la
Serra de Santa Justa, se han observado anomalías en 26 ejemplares de un total
de 1.738 adultos examinados. Estas anomalías incluyen duplicación de un
miembro anterior, dedos supernumerarios, falta de dedos, cola bífida, falta
de un ojo y anomalías pigmentarias (Sequeira et al., 1999).4 Un resumen muy detallado
de la osteología y morfología de la especie se encuentra en Arntzen (1999).
La anatomía interna fué descrita con detalle por Böttcher (1883). Una
descripción comparada del aparato lingual se encuentra en Özeti y Wake
(1969). La especie presenta un cariotipo de 2n = 24, con seis cromosomas
grandes, tres medianos y dos pequeños. Los machos son heterogaméticos
(sistema de cromosomas sexuales XX y XY) (Mateus, 1944, 1945). Chioglossa lusitanica fué descrita por Barboza du
Bocage (1864b). Una segunda descripción del mismo autor y del mismo año
(Barboza du Bocage, 1864a) fué publicada unos meses más tarde (Arntzen 1999).
Dentro de la familia de los salamándridos, esta especie está más emparentada
con una especie del Cáucaso, Mertensiella caucasica, que es muy
parecida en su morfología, ecología y biología reproductora (Atatür y Budak,
1982; Tarkhnishvili y Serbinova, 1993; Tarkhnishvili, 1994; Titus y Larson,
1995; Veith et al., 1998; Tarkhnishvili et al., 2000). Descripción de la
larva Los huevos son grandes,
esféricos y carecen de pigmentación (son blancos). Su diámetro se cita como 4
mm, llegando de vez en cuando a 5-8 o incluso 11 mm (Arntzen 1999), pero
estos datos son en parte dudosos siendo posible que no se refieran al huevo
sino a la cápsula gelatinosa que lo cubre. Segun datos recientes de D. R.
Vieites (comunicacion personal), el diametro del huevo sería de 3-4 mm.
Las primeras fases
embrionarias también son totalmente blancas, mientras que fases más avanzadas
empiezan a mostrar pigmentación que en las larvas recién eclosionadas es
uniforme pero poco marcada. Después de algunos meses, y sobre todo en su
segundo año, las larvas presentan un tono muy oscuro, a veces totalmente
negro.
Las larvas alcanzan hasta
48-50 mm de longitud total, excepcionalmente hasta 70 mm. Desde el momento de
la eclosión tienen un aspecto alargado, cabeza aplanada y branquias poco desarrolladas.
La cola está aplanada lateralmente y presenta una cresta relativamente baja
con un extremo redondeado. Las cuatro extremidades están bien desarrolladas
desde el momento de la eclosión (Barbadillo et al., 1999; Salvador y
García-París, 2001; García-París et al., 2004). El peso de las larvas es de 0,07 a 0,45 g (Thiesmeier,
1992). Son muy escasas las citas
de ejemplares albinos. Anrtzen (1999) menciona una larva encontrada en
Valongo y Teixeira et al. (1999) han examinado otro ejemplar en Lousa.3
Variación geográfica La diferenciación morfológica entre sus poblaciones es baja. Ejemplares de algunas poblaciones españolas parecen tener un tamaño medio más grande que individuos de Portugal, lo cual podría estar relacionado con tasas de crecimiento más altas en los hábitats más estables en los bosques caducifolios de Galicia y Asturias. También, en poblaciones más meridionales, se encuentra una proporción más alta de individuos con las bandas dorsolaterales poco marcadas (Vences, 1990). Por un lado, las poblaciones situadas al sur del río Mondego tienen dedos más cortos que las localizadas al norte. Además, hay variación clinal en la talla de los dedos, con incremento en la longitud de los dedos del sur hacia el norte (Alexandrino et al., 2005).7 La variación genética de la especie fué estudiada detalladamente mediante análisis de alozimas (Alexandrino et al., 1997, 2000) y secuencias del gen mitocondrial citocromo b (Alexandrino et al., 2000, 2002). La mayor diversidad intraespecífica genética se encuentra en las poblaciones meridionales en Portugal. Aquí existen dos grupos de poblaciones fuertemente diferenciadas, una al sur y la otra al norte del río Mondego. Las poblaciones españolas aparentemente se originaron a partir de una expansión reciente, partiendo de refugios históricos (Teixeira et al., 1998; Alexandrino et al., 2000, 2002). Un estudio mediante ADN mitocondrial ha revelado que la zona de hibridación entre ambos grupos de poblaciones tiene una anchura de 2-15 km, en la que no hay selección frente a los híbridos y sí una mezcla neutral (Sequeira et al., 2005).5 Análisis previos de ADN mitocondrial y alocimas han sugerido que C.
lusitanica quedó aislada durante el
Pleistoceno en dos poblaciones, una al norte y otra al sur del río Mondego y
posteriormente hubo una expansión postglacial hacia el norte. Nuevos análisis
realizados con microsatélites y ADN nuclear muestran un patrón general de
aislamiento debido a la distancia. Los análisis de microsatélites indican
diferenciación a ambos lados del río Duero, mientras que los alocimas
muestran diferenciación a ambos lados del río Mondego. Además, la menor
variabilidad de microsatélites en el norte apoya la hipótesis de una
colonización postglacial (Sequeira et al., 2008).9 En un libro sobre los
anfibios y reptiles de Portugal (Ferrand de Almeida et al., 2001), las
poblaciones situadas al sur del río Mondego se consideran como un taxón
subespecífico separado, Chioglossa lusitanica brevidigitata. Estos
autores se basan en la elevada estructura genética de estas poblaciones y en
una diferenciación morfológica poco evidente, en particular una menor
longitud de los dedos en los miembros anteriores y posteriores. Sin embargo,
la mención de esta nueva subespecie (localidad tipo: Buçaco) no viene
acompañada de una descripción adecuada. Sobre todo falta la mención clara de
una intención de describir un nuevo taxón (por ejemplo utilizando "ssp.
n." después del nombre subespecífico), y tampoco se designan ejemplares
tipo. Las últimas dos condiciones son necesarias, según la cuarta edición del
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, en vigor desde el 1 de enero
de 2000, para que una descripción de un nuevo taxón pueda ser válida. Por lo
tanto, el nombre Chioglossa lusitanica brevidigitata Ferrand de
Almeida, Ferrand de Almeida, Gonçalves, Sequeira, Teixeira, Ferrand de
Almeida, 2001, ha de considerarse como "nomen nudum".1 Un análisis de ADN mitocondrial de uno de los sintipos de la especie procedentes de Buçaco junto a Lousa ha señalado que representa la subespecie meridional. Este ejemplar ha sido designado lectotipo (MNHNP 1182A); el otro ejemplar sintipo ha sido designado paralectotipo (MNHNP 1182). Se describe una nueva subespecie, Chioglossa lusitanica longipes Arntzen, Groenenberg, Alexandrino, Ferrand, Sequeira, 2007 (Localidad tipo: Valongo junto a Porto; holotipo: RMNH 40113), caracterizada por la mayor longitud de extremidades y dedos. El área de distribución de C. l. lusitanica se restringe al extremo sur de su área y el área de C. l. longipes se extiende por el norte de Portugal y de España (Arntzen et al., 2007).8 Se han descrito 7 microsatélites marcadores altamente polimórficos, especialmente útiles para el estudio de la estructura de poblaciones de la especie (Sequeira et al., 2005).6 Referencias Alexandrino, J., Arntzen,
J. W., Ferrand, N. (2002). Nested clade analysis and the
genetic evidence for population expansion in the phylogeography of the
golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia:
Urodela). Heredity, 88: 66-74. Alexandrino, J., Ferrand, N., Arntzen, J. W. (1997). Genetic variation in some populations of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela), in Portugal. Biochemical Genetics, 35: 371-381. Alexandrino, J., Ferrand, N., Arntzen, J.W. (2005). Morphological variation in two genetically distinct groups of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela). Contributions to Zoology, 74 (3-4): 213-222. Alexandrino, J., Froufe, E., Arntzen, J.W., Ferrand, N. (2000).
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geographischen Variation von Chioglossa lusitanica Bocage, 1864. Salamandra,
26: 267-297. Miguel Vences Fecha de publicación: 23-06-2003 Otras contribuciones: 1: Miguel Vences y Alfredo Salvador. 27-11-2003; 2:
Alfredo Salvador. 13-12-2004; 3: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 4: Alfredo
Salvador. 13-12-2004 Vences, M. (2003).
Salamandra rabilarga - Chioglossa lusitanica. En: Enciclopedia
Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A.
(Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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