|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Golden-striped salamander, description, geographic variation.
Descripción del adulto
Figura 1. Vista ventral de una hembra en la que se aprecian los huevos a traves de la piel. (C) M. Vences
La salamandra rabilarga es un animal esbelto y elegante, con un cuerpo muy alargado. Las extremidades anteriores y posteriores, con cuatro y cinco dedos respectivamente, son relativamente cortas. Su cola, cuando no está regenerada, es especialmente larga, alcanzando longitudes que duplican la longitud de cabeza y cuerpo, siendo relativamente más largas en animales más grandes. La cabeza es deprimida y redondeada en la parte anterior; los ojos son grandes y protuberantes, situados en posición lateral. La piel es lisa y reluciente. La longitud total puede alcanzar 156 mm en machos y 164 mm en hembras (Arntzen, 1999), mientras que la longitud modal de cabeza y cuerpo es de 43 mm en machos y 45 mm en hembras (en poblaciones portuguesas). El peso medio es de 2,0 g en animales adultos y 1,3 g en individuos subadultos (con una longitud cabeza-cuerpo de 38 mm); el peso máximo de una hembra con huevos era de 3,3 g (Arntzen 1999). El dorso y los costados presentan una coloración de pardo oscuro a negro, el vientre es algo más claro. Dos bandas dorsolaterales de color bronceado o cobrizo se extienden por todo el cuerpo y la cola. En las partes posteriores de la cola las dos bandas se fusionan formando una sola banda dorsal. Los bordes de las bandas son muy irregulares, con ondulaciones y punteaduras. En la cabeza, y a veces también en la cola, las bandas tienden a descomponerse en numerosos puntos y manchas. (García-París, 1985; Barbadillo et al., 1999; Salvador y García-París, 2001; García-París et al., 2004).
Figura 2. Ejemplar con las bandas dorsolaterales poco marcadas. (C) M. Vences
Los machos se diferencian por presentar rugosidades en el brazo superior. Éstas son poco marcadas y se reconocen sobre todo por presentar una apariencia más gruesa en la cara interna del brazo. El mamelón cloacal de los machos tiene forma semiesférica , mientras que en las hembras presenta una forma alargada. Las hembras adultas en celo se reconocen muchas veces por el color blanco de los huevos transparentando por la piel del vientre posterior. Los machos presentan miembros anteriores significativamente más largos (Vences, 1990), aunque esta diferencia es difícil de apreciar en individuos vivos. En periodo no reproductor, muchas veces es difícil diferenciar los sexos. Un ejemplar parcialmente albino fué encontrado junto a Porto (Brame y Freytag, 1963).2 Pereira y Rocha (2004) han decrito un ejemplar larvario con dos cabezas. En una población de la Serra de Santa Justa, se han observado anomalías en 26 ejemplares de un total de 1.738 adultos examinados. Estas anomalías incluyen duplicación de un miembro anterior, dedos supernumerarios, falta de dedos, cola bífida, falta de un ojo y anomalías pigmentarias (Sequeira et al., 1999).4 Un resumen muy detallado de la osteología y morfología de la especie se encuentra en Arntzen (1999). La anatomía interna fué descrita con detalle por Böttcher (1883). Una descripción comparada del aparato lingual se encuentra en Özeti y Wake (1969). La especie presenta un cariotipo de 2n = 24, con seis cromosomas grandes, tres medianos y dos pequeños. Los machos son heterogaméticos (sistema de cromosomas sexuales XX y XY) (Mateus, 1944, 1945). Chioglossa lusitanica fué descrita por Barboza du Bocage (1864b). Una segunda descripción del mismo autor y del mismo año (Barboza du Bocage, 1864a) fue publicada unos meses más tarde (Arntzen 1999). Dentro de la familia de los salamándridos, esta especie está más emparentada con una especie del Cáucaso, Mertensiella caucasica, que es muy parecida en su morfología, ecología y biología reproductora (Atatür y Budak, 1982; Tarkhnishvili y Serbinova, 1993; Tarkhnishvili, 1994; Titus y Larson, 1995; Veith et al., 1998; Tarkhnishvili et al., 2000).
Descripción del huevo Los huevos son grandes, esféricos y carecen de pigmentación (son blancos). Su diámetro se cita como 4 mm, llegando de vez en cuando a 5-8 o incluso 11 mm (Arntzen 1999), pero estos datos son en parte dudosos siendo posible que no se refieran al huevo sino a la cápsula gelatinosa que lo cubre. Segun datos recientes de D. R. Vieites (comunicacion personal), el diámetro del huevo sería de 3-4 mm.
Figura 3. Vista detallada de dos embriones. (C) M. Vences
Descripción de la larva Las primeras fases embrionarias también son totalmente blancas, mientras que fases más avanzadas empiezan a mostrar pigmentación que en las larvas recién eclosionadas es uniforme pero poco marcada. Después de algunos meses, y sobre todo en su segundo año, las larvas presentan un tono muy oscuro, a veces totalmente negro.
Figura 4. Larva de Chioglossa lusitanica. (C) M. Vences
Nacen con una longitud total media de 18,77 mm y un estadio medio de desarrollo de 44,58 de Harrison después de 11,52 semanas de desarrollo embrionario (Ortiz-Santaliestra et al., 2011).10 Las larvas alcanzan hasta 48-50 mm de longitud total, excepcionalmente hasta 70 mm. Desde el momento de la eclosión tienen un aspecto alargado, cabeza aplanada y branquias poco desarrolladas. La cola está aplanada lateralmente y presenta una cresta relativamente baja con un extremo redondeado. Las cuatro extremidades están bien desarrolladas desde el momento de la eclosión (Barbadillo et al., 1999; Salvador y García-París, 2001; García-París et al., 2004). El peso de las larvas es de 0,07 a 0,45 g (Thiesmeier, 1992). Son muy escasas las citas de ejemplares albinos. Anrtzen (1999) menciona una larva encontrada en Valongo y Teixeira et al. (1999) han examinado otro ejemplar en Lousa.3
Registro fósil Se ha encontrado en el nivel del Holoceno de la cueva de Valdavara-1 (Galicia) (Blain et al., 2009).10
Variación geográfica La diferenciación morfológica entre sus poblaciones es baja. Ejemplares de algunas poblaciones españolas parecen tener un tamaño medio más grande que individuos de Portugal, lo cual podría estar relacionado con tasas de crecimiento más altas en los hábitats más estables en los bosques caducifolios de Galicia y Asturias. También, en poblaciones más meridionales, se encuentra una proporción más alta de individuos con las bandas dorsolaterales poco marcadas (Vences, 1990). Por un lado, las poblaciones situadas al sur del río Mondego tienen dedos más cortos que las localizadas al norte. Además, hay variación clinal en la talla de los dedos, con incremento en la longitud de los dedos del sur hacia el norte (Alexandrino et al., 2005).7 La variación genética de la especie fué estudiada detalladamente mediante análisis de alozimas (Alexandrino et al., 1997, 2000) y secuencias del gen mitocondrial citocromo b (Alexandrino et al., 2000, 2002). La mayor diversidad intraespecífica genética se encuentra en las poblaciones meridionales en Portugal. Aquí existen dos grupos de poblaciones fuertemente diferenciadas, una al sur y la otra al norte del río Mondego. Las poblaciones españolas aparentemente se originaron a partir de una expansión reciente, partiendo de refugios históricos (Teixeira et al., 1998; Alexandrino et al., 2000, 2002). Un estudio mediante ADN mitocondrial ha revelado que la zona de hibridación entre ambos grupos de poblaciones tiene una anchura de 2-15 km, en la que no hay selección frente a los híbridos y sí una mezcla neutral (Sequeira et al., 2005).5 Análisis previos de ADN mitocondrial y alocimas han sugerido que C. lusitanica quedó aislada durante el Pleistoceno en dos poblaciones, una al norte y otra al sur del río Mondego y posteriormente hubo una expansión postglacial hacia el norte. Nuevos análisis realizados con microsatélites y ADN nuclear muestran un patrón general de aislamiento debido a la distancia. Los análisis de microsatélites indican diferenciación a ambos lados del río Duero, mientras que los alocimas muestran diferenciación a ambos lados del río Mondego. Además, la menor variabilidad de microsatélites en el norte apoya la hipótesis de una colonización postglacial (Sequeira et al., 2008).9 En un libro sobre los anfibios y reptiles de Portugal (Ferrand de Almeida et al., 2001), las poblaciones situadas al sur del río Mondego se consideran como un taxón subespecífico separado, Chioglossa lusitanica brevidigitata. Estos autores se basan en la elevada estructura genética de estas poblaciones y en una diferenciación morfológica poco evidente, en particular una menor longitud de los dedos en los miembros anteriores y posteriores. Sin embargo, la mención de esta nueva subespecie (localidad tipo: Buçaco) no viene acompañada de una descripción adecuada. Sobre todo falta la mención clara de una intención de describir un nuevo taxón (por ejemplo utilizando "ssp. n." después del nombre subespecífico), y tampoco se designan ejemplares tipo. Las últimas dos condiciones son necesarias, según la cuarta edición del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, en vigor desde el 1 de enero de 2000, para que una descripción de un nuevo taxón pueda ser válida. Por lo tanto, el nombre Chioglossa lusitanica brevidigitata Ferrand de Almeida, Ferrand de Almeida, Gonçalves, Sequeira, Teixeira, Ferrand de Almeida, 2001, ha de considerarse como "nomen nudum".1 Un análisis de ADN mitocondrial de uno de los sintipos de la especie procedentes de Buçaco junto a Lousa ha señalado que representa la subespecie meridional. Este ejemplar ha sido designado lectotipo (MNHNP 1182A); el otro ejemplar sintipo ha sido designado paralectotipo (MNHNP 1182). Se describe una nueva subespecie, Chioglossa lusitanica longipes Arntzen, Groenenberg, Alexandrino, Ferrand, Sequeira, 2007 (Localidad tipo: Valongo junto a Porto; holotipo: RMNH 40113), caracterizada por la mayor longitud de extremidades y dedos. El área de distribución de C. l. lusitanica se restringe al extremo sur de su área y el área de C. l. longipes se extiende por el norte de Portugal y de España (Arntzen et al., 2007).8 Se han descrito 7 microsatélites marcadores altamente polimórficos, especialmente útiles para el estudio de la estructura de poblaciones de la especie (Sequeira et al., 2005).6
Referencias Alexandrino, J., Arntzen, J. W., Ferrand, N. (2002). Nested clade analysis and the genetic evidence for population expansion in the phylogeography of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela). Heredity, 88: 66-74. Alexandrino, J., Ferrand, N., Arntzen, J. W. (1997). Genetic variation in some populations of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela), in Portugal. Biochemical Genetics, 35: 371-381. Alexandrino, J., Ferrand, N., Arntzen, J.W. (2005). Morphological variation in two genetically distinct groups of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela). Contributions to Zoology, 74 (3-4): 213-222. Alexandrino, J., Froufe, E., Arntzen, J. W., Ferrand, N. (2000). Genetic subdivision, glacial refugia and postglacial recolonization in the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Amphibia: Urodela). Molecular Ecology, 9: 771-781. Arntzen, J. W. (1999). Chioglossa lusitanica Bocage, 1864 - Goldstreifensalamander. Pp. 301-321. En: Grossenbacher, K., Thiesmeier, B. (Eds.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. 4 (1): Urodela I. Aula-Verlag, Wiesbaden. Arntzen, J. W., Groenenberg, D. S. J., Alexandrino, J., Ferrand, N., Sequeira, F. (2007). Geographical variation in the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica Bocage, 1864 and the description of a newly recognized subspecies. Journal of Natural History, 41 (13-16): 925-936. Atatür, M. K., Budak, A. (1982). The present status of Mertensiella caucasica (Waga, 1876) (Urodela: Salamandridae) in Northeastern Anatolia. Amphibia-Reptilia, 4: 295-301. Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Perez-Mellado, V., Sacho, V., López Jurado, L. F. (1999). Anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Editorial Planeta, Barcelona. Barboza du Bocage, J. V. (1864a). Note sur un nouveau batracien du Portugal et sur une grenouille nouvelle de l'Afrique occidentale. Rev. Mag. Zool. Pure Appliquée (ser. 2), 16: 248-254. Barboza du Bocage, J. V. (1864b). Notice sur un batracien nouveau du Portugal (Chioglossa lusitanica Nob.). Proc. Zool. Soc. London, 1864: 264-265. Blain, H. A., López-García, J. M., Cuenca-Bescos, G., Alonso, C., Vaquero, M., Alonso, S. (2009). First fossil evidence for the golden-striped salamander Chioglossa lusitanica (Amphibia, Caudata) and its implication for the historical biogeography of the species. Comptes Rendus Palevol, 8 (8): 693-703. Böttcher, O. (1883). Beiträge zur Anatomie von Chioglossa lusitanica (Barboza du Bocage). Inaugural-Dissertation, Universität Göttingen. Müller, Nordhausen. Brame, A. H., Freytag, G. E. (1963). Ein halbalbino von Chioglossa lusitanica. Zool. Gart., 27: 130-131. García-París, M. (1985). Los anfibios de España. Publicaciones de Extensión Agraria, Madrid. Ferrand de Almeida, N., Ferrand de Almeida, P., Gonçalves, H., Sequeira, F., Teixeira, J., Ferrand de Almeida, F. (2001). Anfibios e Répteis de Portugal. Guias Fapas, Porto. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (2004). Amphibia. Lissamphibia. En: Ramos Sánchez, M. A., et al. (Eds.). Fauna Ibérica. Vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Mateus, A. de Magalhaes (1944). O problema dos cromossomas sexuais dos batráquios e o tipo de digametia M de Chioglossa lusitanica Boc. Imprensa Portuguesa, Pôrto, 47 pp. Mateus, A. de Magalhaes (1945). Chromosomes spermatogoniaux de Chioglossa lusitanica Boc. Publicaçoes do Instituto de Zoologia do Pôrto, 25: 1-7. Ortiz-Santaliestra, M. E., Fernández-Beneitez, M. J., Lizana, M.,Marco, A. (2011). Influence of a Combination of Agricultural Chemicals on Embryos of the Endangered Gold-Striped Salamander (Chioglossa lusitanica). Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 60 (4): 672-680. Özeti, N., Wake, D. B. (1969). The morphology and evolution of the tongue and associated structures in salamanders and newts (family Salamandridae). Copeia, 1969: 91-123. Pereira, R., Rocha, S. (2004). Chioglossa lusitanica (golden-striped salamander): Dicephalic larva. Herpetological Bulletin, 87: 29-30. Salvador, A., García-París, M. (2001). Anfibios Españoles. Canseco Editores, Talavera de la Reina. Sequeira, F., Alexandrino, J., Rocha, S., Arntzen, J. W., Ferrand, N. (2005). Genetic exchange across a hybrid zone within the Iberian endemic golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica. Molecular Ecology, 14 (1): 245-254. Sequeira, F., Alexandrino, J., Weiss, S., Ferrand, N. (2008). Documenting the advantages and limitations of different classes of molecular markers in a well-established phylogeographic context: lessons from the Iberian endemic golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica (Caudata: Salamandridae). Biological Journal of the Linnean Society, 95 (2): 371-387. Sequeira, F., Gonçalves, H., Meneses, C., Mouta Faria, M. (1999). Morphological abnormalities in a population of Chioglossa lusitanica. Bol. Asoc. Herp. Esp., 10: 35-36. Sequeira, F., Rocha, S., Ferrand, N., Weiss, S. (2005). Isolation and characterization of seven microsatellite loci in Chioglossa lusitanica (Urodela: Salamandridae). Molecular Ecology Notes, 5 (2): 212-214. Tarkhnishvili, D. N. (1994). Interdependences between populational, developmental and morphological features of the Caucasian salamander, Mertensiella caucasica. Mertensiella, 4: 315-325. Tarkhnishvili, D. N., Serbinova, I. A. (1993). The ecology of the Caucasian salamander (Mertensiella caucasica, Waga) in a local population. As. Herpetol. Research, 5: 147-165. Tarkhnishvili, D. N., Thorpe, R. S., Arntzen, J. W. (2000). Population genetic structure and geographical subdivision of the Caucasian salamander (Mertensiella caucasica). Molecular Phylogenetics and Evolution, 14: 414-422. Teixeira, J., Fraguas, B., Alexandrino, J. (1999). A larval albino of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica. Brit. Herpetol. Soc. Bull., 68: 5-6. Teixeira, J., Sequeira, F., Alexandrino, J., Ferrand, N. (1998). Bases para a Conservaçao da Salamandra-lusitanica (Chioglossa lusitanica). Estudos de Biologia e Conservaçao da Natureza, 22 Thiesmeier, B. (1992). Comparative esperiments on larval drift of five European urodelan species in a water channel - preliminary results. Pp. 439-442. En: Korsós, Z., Kiss, I. (Eds.). Proc. Sixth Ord. Gen. Meeting S. E. H., Budapest. Titus, T. A., Larson, A. (1995). A molecular phylogenetic perspective on the evolutionary radiation of the salamander family Salamandridae. Systematic Biology, 44: 125-151. Veith, M., Steinfarz, S., Zardoya, R., Seitz, A., Meyer, A. (1998). A molecular phylogeny of "true" salamanders (family Salamandridae) and the evolution of terrestriality in reproductive modes. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 36: 7-16. Vences, M. (1990). Untersuchungen zur Ökologie, Ethologie und geographischen Variation von Chioglossa lusitanica Bocage, 1864. Salamandra, 26: 267-297.
Miguel Vences Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics Zoological Museum, University of Amsterdam PO Box 94766, 1090 GT Amsterdam, Holanda
Fecha de publicación: 23-06-2003
Otras contribuciones: 1: Miguel Vences y Alfredo Salvador. 27-11-2003; 2: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 3: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 4: Alfredo Salvador. 13-12-2004; 5: Alfredo Salvador. 23-12-2005; 6: Alfredo Salvador. 23-12-2005; 7: 23-11-2006; 8: Alfredo Salvador. 18-12-2007; 9: Alfredo Salvador. 12-03-2009; 10. Alfredo Salvador. 7-09-2011
Vences, M. (2015). Salamandra rabilarga - Chioglossa lusitanica. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
