Sapo partero común - Alytes obstetricans (Laurenti, 1768)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Common midwife toad, identification, size, geographic variation.

 

Origen

El origen del género Alytes probablemente se remonta al Cretácico (Biton et al., 2013) ya que restos fósiles encontrados en Asia Central fueron atribuidos a un ancestro de los sapos parteros (Sanchiz, 1998). Actualmente los sapos parteros se incluyen en tres subgéneros: Alytes, Ammoryctis y Baleaphryne (Martínez-Solano et al., 2004, Gonçalves et al., 2007) y se reconocen seis especies distribuidas por todo el Mediterráneo Occidental: Alytes (Alytes) obstetricans (Laurenti 1768), Alytes (Alytes) almogavarii Arntzen y García-París 1995, Alytes (Ammoryctis) cisternasii Boscá 1879, Alytes (Baleaphryne) muletensis (Sanchiz y Adrover 1979), Alytes (Baleaphryne) dickhilleni Arntzen y García-París 1995 y Alytes (Baleaphryne) maurus Pasteur y Bons 1962.

Aunque el origen de los sapos parteros en Iberia no está del todo claro, se han encontrado restos fósiles de una especie que podría ser ancestral a todas las especies actuales en el yacimiento de Moratilla-2 (Teruel, 15,8-17 millones de años, Ma) (Bastir et al., 2014). El análisis de datos morfológicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiación en Alytes comenzó con la formación de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciación de Alytes cisternasii. La formación de los Neo-Pirineos y la reapertura del Estrecho Bético hace 10-8 Ma promovió la divergencia de Alytes almogavarii respecto del ancestro de Alytes obstetricans y del subgénero Baleaphryne. La apertura del Estrecho de Gibraltar hace unos 5,3 Ma provocó el aislamiento del ancestro de Alytes maurus en el Rif, y del ancestro común a Alytes dickhilleni y Alytes muletensis. Hace unos 3 Ma el ancestro de Alytes muletensis se estableció en las islas Baleares. Finalmente, Alytes almogavarii entró en contacto con Alytes obstetricans, del que había estado aislado desde hace unos 5 Ma pudiendo haber sufrido procesos de hibridación e introgresión (Martínez-Solano et al., 2004; Gonçalves et al., 2007). Los cambios climáticos y ambientales que ocurrieron durante el Pleistoceno parecen haber dado forma a la historia de diversificación del subgénero Alytes. Durante las glaciaciones los análisis de haplotipos mitocondriales respaldan la hipótesis de "refugios dentro de refugios" para la Península Ibérica (Gonçalves et al., 2015). Sin embargo, los linajes correspondientes a A. almogavarii, A. o. pertinax, A. o. obstetricans y A. o. boscai respondieron de forma distinta a las oscilaciones climáticas del Pleistoceno después de divergir de un antepasado común. Alytes o. obstetricans se expandió hacia el norte desde un refugio ibérico del norte a través de los Pirineos occidentales, con un solo haplotipo de ADNmt al norte de los Pirineos desde el suroeste de Francia hasta Alemania. En cambio, A. o. pertinax y A. o. boscai se extendieron y diversificaron genéticamente dentro de la Península Ibérica. Finalmente, A. almogavarii quedó aislado en el nordeste peninsular al norte del río Ebro y sur de Francia, presentando actualmente una diversidad genética bien caracterizada con poco intercambio de haplotipos con otros linajes del subgénero Alytes. Es por este motivo que ya se apuntaba que se trataba de un proceso incipiente de especiación corroborado en los últimos estudios en los cuales se eleva esta subespecie a nivel específico (Dufresnes y Martínez-Solano, 2020).

Los estudios realizados por Rodríguez-Rodríguez et al. (2020c) corroboran que las condiciones climáticas han influido en la evolución del género Alytes tanto a nivel interespecífico como intraespecífico y por tanto en su segregación de nicho ecológico. La historia evolutiva de este género parece ser el resultado de una combinación de factores vicariantes influenciados por factores geográficos y del paisaje. Sin embargo, los distintos clados del complejo obstetricans muestran un alto grado de conservación de nicho (Rodríguez-Rodríguez et al., 2020c), si se comparan con otras especies del género.

 

Descripción del adulto

Longitud de los machos hasta 52 mm, de las hembras hasta 58 mm. Cabeza ancha y grande en relación al cuerpo. Hocico redondeado, o ligeramente puntiagudo. Ojos grandes y prominentes en disposición lateral. Pupila vertical e iris dorado con vetas negras, sobre todo en la mitad inferior. Tímpano en general bien patente, siendo su tamaño entre 3/5 y 4/5 del ojo. Pliegue gular patente. Glándulas parotídeas reducidas y normalmente poco patentes. Dientes vomerianos situados por detrás de las coanas. Lengua circular y entera. Cuerpo corto y rechoncho. Miembros cortos y fuertes. Miembros anteriores con dedos sin membrana interdigital, el 1º más corto que el 2º, y el 3º más largo. Con tres tubérculos metacarpianos (aunque algunos individuos pueden presentar sólo dos), el central de menor tamaño. Miembros inferiores cortos, con un tubérculo metatarsiano pequeño, y con dedos sin tubérculos subarticulares y con membrana interdigital muy reducida. Piel ligeramente granulosa con verrugas pequeñas, ventralmente granulada. Pueden presentan también pequeñas verrugas anaranjadas por el dorso y miembros, frecuentemente agrupadas en dos hileras dorsolaterales desde las glándulas parotídeas hasta las ingles. Presentan también glándulas en las axilas y los tobillos. Coloración dorsal variable, gris, parda u olivácea. Presenta pequeñas manchas verdes, rojizas y negras poco marcadas y distribuidas más o menos de forma homogénea, pero nunca tan extensas como en A. almogavarii. En algunos ejemplares es patente una mancha clara entre los hombros, más o menos grande y en forma de V con el vértice hacia la cabeza. La zona ventral es clara, con o sin puntos, manchas o jaspeados oscuros (Keiffer, 1888; Wolterstorff, 1921b; Maree, 1945; Crespo, 1981a, 1981b, 1982a; Arntzen et al., 1995; García-París, 1995; Bosch y Márquez, 1996b; Brito-e-Abreu et al., 1996; Malkmus y Lesparre, 2001; García-París et al., 2004; Böll et al., 2012).

El dimorfismo sexual es muy poco acentuado. En general las hembras presentan tallas medias superiores, y miembros inferiores relativamente más cortos. La distancia entre los orificios nasales es mayor en las hembras, y su tímpano es relativamente menor. Los machos no presentan callosidades nupciales ni sacos vocales externos, pero son fácilmente distinguibles cuando acarrean la puesta. Las hembras grávidas muestran, por transparencia bajo la piel, los huevos oviductales en la zona baja del abdomen. Se conocen ejemplares albinos (Keiffer, 1888; Wolterstorff, 1921b; Maree, 1945; Crespo, 1981a, 1981b, 1982a; Arntzen et al., 1995; García-París, 1995; Bosch y Márquez, 1996b; Brito-e-Abreu et al., 1996; Malkmus y Lesparre, 2001; García-París et al., 2004).

 

Tamaño

En la Sierra de Guadarrama los machos tienen una longitud hocico-cloaca media de 46 mm (rango= 38-52; n= 20) y las hembras 51 mm (rango= 43-58; n= 20) Bosch y Márquez, 1996b).

Wells et al. (2015) a partir de individuos en cautividad del Zoo de Chester procedentes de Lhurs (Francia), localización muy próxima a la frontera con Aragón y que de momento se asignan a A. obstetricans, indican que los adultos pesan entre 3,74 y 6,8 g y miden entre 30,27-38,24mm de SVL (media de los machos 46mm y 51mm las hembras). Los individuos recién metamorfoseados pesan entre 1 y 1,5 g y miden 21mm de media de SVL. Según estos autores las larvas recién eclosionadas miden 15 mm de longitud total y 70 mm las ya desarrolladas. Sin embargo, indican que en algunos casos pueden alcanzar los 110 mm de longitud.

 

Descripción de la larva

Alcanzan tamaños grandes (entre 6 y 7 cm, ocasionalmente 9 cm y hasta 11 cm en larvas invernantes), midiendo unos 14 mm en el momento de la eclosión.

Presentan una gran plasticidad en cuanto a su tamaño y forma corporal en función del medio. Así, en zonas sin corriente tienden a ser muy redondeadas, mientas que son alargadas en zonas con mucha corriente. Espiráculo ventral bastante adelantado. Ojos muy pequeños, situados en la parte alta de la cabeza y con el iris dorado. La parte membranosa de la cola se inicia en el centro del dorso y asciende ligeramente hacia la mitad de su longitud. Extremo redondeado. Dientes labiales dispuestos en 2 series superiores y 3 inferiores con 2-3 filas (a veces 1) de dentículos por series. Labios bucales rodeados de papilas. Coloración pardo-grisácea o verdosa, a veces rojiza u oscura y con manchas oscuras. Presenta unas características manchas claras casi doradas y un jaspeado oscuro muy variable. En la base superior de la cola suele aparecer una mancha oscura rectangular. Las manchas oscuras son mayores en la parte musculosa y más pequeñas en la zona membranosa. Con una franja plateada desde el espiráculo hasta casi el ano (Cambar y Martin, 1959; Crespo, 1982a, 1982b; Arntzen y García-París, 1995; García-París et al., 2004).

Se han observado larvas albinas en Cantabria (Diego-Rasilla y Luengo, 2007).

 

Variación geográfica

Hasta la fecha se reconocen tres subespecies, diferenciables fenotípicamente con cierta dificultad y sólo en las zonas centrales de su distribución. En zonas de contacto entre subespecies (Pirineos occidentales, Submeseta norte, y Sistema Ibérico septentrional), donde se produce hibridación, su diferenciación es incluso mas difícil. En cualquier caso la especie presenta una morfología "generalista" dentro del género, por lo que los rasgos que caracterizan a las distintas subespecies no son demasiado definitorios.

-A. o. obstetricans (Laurenti 1768) presenta un aspecto mas grácil, con las glándulas parotídeas algo más desarrolladas, con la piel del dorso gruesa y verrugosa y con coloración más uniforme, vientre blanco y con manchas oscuras en la garganta.

-A. o. boscai Lataste 1879 presenta el dorso más liso, sin verrugas ni tubérculos, de color marrón claro con manchas oscuras, y con manchas oscuras en la garganta.

-A. o. pertinax García-París y Martínez-Solano 2001 es menos robusto, sin verrugas glandulares dorsales, cabeza larga y estrecha y morro más puntiagudo, de coloración dorsal más clara con manchas pardas pequeñas y casi sin manchas gulares.

Además, estudios bioacústicos señalan que la relación entre temperatura corporal y duración de la llamada podría ser característica en las diferentes subespecies (Lataste, 1879, 1881; Viegas y Crespo, 1985; Rosa et al., 1990; García-París, 1995; Arntzen y García-París, 1995; Altaba, 1997; Fonseca et al., 2003).

Las tres subespecies ibéricas descritas hasta la fecha no están completamente delimitadas geográficamente, con amplias zonas de transición y hibridación (Maia-Carvalho et al., 2018). Alytes o. obstetricans ocupa la Cordillera Cantábrica, País Vasco y Navarra. A. o. boscai ocuparía el centro y norte de Portugal, Galicia, Zamora, Salamanca y núcleos aislados del Sistema Central occidental (Sierras de Gredos, Béjar, Francia y Gata). Por último, A. o. pertinax ocuparía la costa mediterránea española, limitando al norte con el Ebro y zonas próximas de Tarragona, al sur con las Sierras de Mariola y Petrel y norte de Murcia y Albacete, y hacia el interior se extendería por el sur del Sistema Ibérico y otras sierras de Castilla-La Mancha llegando al este de Toledo, sur de Guadalajara y sureste de Madrid, así como buena parte de la Meseta Norte (Arntzen y García-París, 1995; García-París, 1995; García-París y Martínez-Solano, 2001).

Análisis filogenéticos han puesto de manifiesto que A. o. obstetricans y A. o. pertinax son grupos monofiléticos y taxones hermanos (Maia-Carvalho et al., 2014).

 

Referencias

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Jaime Bosch
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Albert Montori
CREAC. Centre de Recerca i Educació Ambiental de Calafell.
GRENP/Aj. de Calafell

 Fecha de publicación: 3-06-2003

 Revisiones: 7-06-2004; 19-08-2004; 1-12-2004; 28-11-2006; 27-12-2007;
27-03-2008; 6-04-2009; 10-09-2014; 22-10-2014

Versión: 5-04-2022

Bosch, J., Montori, A. (2022). Sapo partero común - Alytes obstetricans. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/