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Key words: Betic midwife toad, identification, measurements, geographic variation.
Origen El análisis de datos morfológicos y de ADN mitocondrial sugiere que la radiación en Alytes comenzó con la formación de grandes lagos salinos en el interior de Iberia hace 16 Ma (millones de años) y el descenso de temperatura hace 14-13,5 Ma, con la consiguiente diferenciación de Alytes cisternasii. La formación de los Neo-Pirineos y la reapertura del Estrecho Bético hace 10-8 Ma promovió la divergencia de Alytes obstetricans almogavarii respecto del ancestro de Alytes obstetricans y del subgénero Baleaphryne. La apertura del Estrecho de Gibraltar hace unos 5,3 Ma provocó el aislamiento del ancestro de Alytes maurus en el Rif, y del ancestro común a Alytes dickhilleni y Alytes muletensis. Hace unos 3 Ma el ancestro de Alytes muletensis se estableció en las islas Baleares. Finalmente, Alytes obstetricans almogavarii entró en contacto con Alytes obstetricans, del que había estado aislado desde hace unos 5 Ma sufriendo hibridación e introgresión (Martínez-Solano et al., 2004). Un estudio reciente ha señalado que Alytes muletensis es el taxón hermano del clado formado por A. dickhilleni y A. maurus (Maia-Carvalho et al., 2014).
Descripción del adulto Cabeza grande, progresivamente más ancha desde el hocico hacia los hombros. Hocico corto y alto, obtusamente puntiagudo, con surco nasolacrimal poco profundo. Mandíbula superior marcadamente prognata. Tímpano redondo. Miembros posteriores más largos que el cuerpo, con la articulación tibio-tarsal alcanzando la mitad del tímpano. Tres tubérculos carpales, de ellos el central más pequeño y en contacto con el externo. Puede haber un pequeño tubérculo en la base de cada dedo. Dedos sin membranas interdigitales, con tamaño decreciente 3 > 2 > 4 > 1. Tubérculo metatarsal interno destacado, de forma redondeada. Hay tubérculos subarticulares incipientes en la base de los tres dedos internos. Presenta gránulos dispersos en la superficie plantar. La membrana interdigital en el cuarto dedo no sobrepasa el el extremo distal de la segunda falange basal. Los dedos presentan un aspecto aplastado debido a la existencia de un borde cutáneo corto que se extiende desde la membrana interdigital, con tamaño decreciente 4 > 3 > 2 = 5 > 1. Piel del dorso lisa cubierta con pequeños gránulos glandulares de color blanco. Tubérculos glandulares localizados en la zona dorso-lateral y en la parte posterior del cuerpo. Glándulas parotídeas cortas y delgadas aunque bien marcadas. Piel de la garganta y parte anterior del vientre lisa, granulada hacia los miembros posteriores. Pliegue gular presente. Coloración de fondo del dorso grisácea, con zonas gris claro entre los ojos, hocico, región escapular, costados, lados de la cabeza y patas. Cabeza y parte anterior del cuerpo con pequeñas manchas negras y grises mezcladas con otras pálidas, lo que le da aspecto polvoriento. En el dorso hay manchas parduscas redondeadas con numerosos puntos negros. Mancha blancuzca patente entre los ojos, formando la parte posterior de un triángulo que está bordeado lateralmente por dos líneas oscuras que parten de los orificios nasales y casi alcanzan los ojos. Hay una mancha blancuzca irregular en el centro de la región escapular. Las manchas dorsales disminuyen su tamaño hacia los costados, con el color de fondo más pálido hacia el vientre. Lados de la cabeza y región timpánica de coloración pálida y pequeñas manchas negruzcas irregulares. Tímpano pardo. Hay una línea de pequeños tubérculos glandulares blancos a lo largo del borde del dorso con cada costado que va desde la región parotídea hasta el urostilo. Región dorsal de las patas de color gris pálido con grandes manchas pardas. Dedos con manchas que forman anillos en los dedos exteriores. Iris gris, densamente reticulado con líneas negras. Coloración ventral blancuzca. Garganta con pigmentación subgular y submandibular. Parte inferior de las patas casi sin pigmentación excepto en las regiones carpal y tarsal que hay pigmentación negruzca y pequeños gránulos blancos. Los tubérculos carpales y tarsales no tienen pigmentación (Arntzen y García-París, 1995; Barbadillo et al., 1999; Salvador y García-París, 2001; Arnold, 2002; García-París et al., 2004). Se ha observado un ejemplar albino (Benavides et al., 2000). Se ha encontrado un ejemplar con cuatro extremidades posteriores (Escoriza y García Cardenete, 2005). Cariotipo: 2n = 38 (García-París et al., 2004). Se han desarrollado 11 marcadores microsatélites (Albert et al., 2011).
Descripción de la larva
Figura 1. (C) M. García-París
Larva de tamaño grande con cola relativamente larga, su longitud representa 1,75 a 2,1 veces la longitud del cuerpo. La altura de la cola representa algo más que la altura del cuerpo. La aleta dorsal comienza al final del cuerpo y la ventral al nivel del ano. Disco oral hipognato, más ancho que la mitad más ancha del cuerpo. Narinas externas situadas en posición dorsal. Ojos pequeños dispuestos en posición dorso-lateral. Disco oral bordeado por papilas. Labio anterior con una hilera doble o sencilla y otra doble de dientes córneos negros. Labio posterior con tres hileras de dientes dobles o parcialmente triples, de ellas la superior interrumpida en el centro. Pico córneo bordeado de negro. La coloración dorsal del cuerpo varía entre gris pálido y pardo oscuro. Lado ventral con manchas de color blanco, amarillo o pardo metálico. Porciones musculares de la cola con una banda negra superior formada por gruesas manchas a menudo fusionadas que termina antes del extremo de la cola. Hay una serie de manchas negras dispersas a lo largo de la mitad inferior. Aletas cubiertas con manchas negras redondas o cuadrangulares (Figura 1) (Arntzen y García-París, 1995; Salvador y García-París, 2001).
Tamaño La longitud de cabeza y cuerpo de los adultos varía entre 32,8 y 52,5 mm en dos muestras de las Sierras de Alcaraz y Sierra Tejeda (sin separación de machos y hembras; Tabla 1). La talla de los machos varía entre 37,5 y 46 mm en la Sierra de Cazorla (Media = 40,8; n = 31) y entre 41 y 56,5 mm en la Sierra de Baza (Media = 48,6; n = 5) (Márquez y Bosch, 1996).
Tabla 1. Longitud (mm) de cabeza y cuerpo de adultos de Alytes dickhilleni.
Variación geográfica A. dickhilleni debió persistir en el límite sudoeste de su distribución durante el último periodo glacial, mientras que las poblaciones situadas más al norte son el resultado de expansiones recientes (Dias et al., 2015). Sus poblaciones están fragmentadas a escala genética (García-París y Arntzen, 2002). La heterocigosidad esperada varía entre 0,324 y 0,891 en Arroyo Guadahornillos y entre 0,424-0,909 en Cueva Paria (Albert et al., 2011). Un análisis genético de 26 poblaciones de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas mostró la existencia de tres grupos en una submuestra latitudinal de 10 poblaciones, aunque la subdvisión genética no es muy alta. La diversidad genética en las 26 poblaciones es relativamente alta, con unos valores de heterozigosidad esperada que varían entre 0,585 y 0,691 (Albert, 2012). En las poblaciones de Alcaraz y de Cazorla la coloración del dorso varía del gris al blanco o pardo castaño. Las manchas dorsales son de coloración más verdosa que parda. El iris varía entre gris y cobrizo (Arntzen y García-París, 1995). En la Sierra de Baza la coloración es parda uniforme con las extremidades claras (García-París et al., 2004).
Referencias Albert, E. (2012). Variabilidad genética en las Sierras de Cazorla, Segura y las Villas. Pp. 60-62. En: Bosch, J., González-Miras, E. (2012). Seguimiento de Alytes dickhilleni: Informe final. Monografías SARE, 02. Asociación Herpetológica Española – Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. 84 pp. Albert, E. M., Arroyo, J. M., Godoy, J. A. (2011). Title: Isolation and characterization of microsatellite loci for the endangered Midwife Betic toad Alytes dickhilleni (Discoglossidae). Conservation Genetics Resources, 3 (2): 251-253. Arnold, E. N. (2002). A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Second edition. HarperCollins, London. Arntzen, J. W., García-París, M. (1995). Morphological and allozyme studies of midwife toads (genus Alytes), including the description of two new taxa from Spain. Bijdragen tot de Dierkunde, 65: 5-34. Barbadillo, L. J., Lacomba, J. I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L. F. (1999). Anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. GeoPlaneta, Barcelona. Benavides, J., Viedma, A., Clivilles, J., Ortiz, A., Gutiérrez, J. M. (2000). Albinismo en Alytes dickhilleni y Salamandra salamandra en la Sierra de Castril (Granada). Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 11: 83. Dias, G., Beltrán, J. F., Tejedo, M., Benítez, M., González Miras, E., Ferrand, N., Gonçalves, H. (2015). Limited gene flow and high genetic diversity in the threatened Betic midwife toad (Alytes dickhilleni): evolutionary and conservation implications. Conservation Genetics, 16 (2): 459-476. Escoriza, E., García-Cardenete, L. (2005). Polimelia en Alytes dickhilleni y Salamandra salamandra longirostris. Dos casos de ejemplares con seis extremidades. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 16: 39-41. García-París, M., Arntzen, J. W. (2002). Alytes dickhilleni (Arntzen y García-París, 1995). Sapo partero bético. Pp. 76-78. En: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española, Madrid. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (2004). Amphibia. Lissamphibia. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica. Vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 640 pp. Maia-Carvalho, B., Gonçalves, H., Ferrand, N., Martínez-Solano, I. (2014). Multilocus assessment of phylogenetic relationships in Alytes (Anura, Alytidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 79: 270-278. Márquez, R., Bosch, J. (1996). Advertisement call of the midwife toad from the Sierras Beticas Alytes dickhilleni Arntzen & García-París, 1995 (Amphibia, Anura, Discoglossidae). Herpetological Journal, 6: 9-14. Martínez-Solano, I., Gonçalves, H. A., Arntzen, J. W., García-París, M. (2004). Phylogenetic relationships and biogeography of midwife toads (Discoglossidae: Alytes). Journal of Biogeography, 31: 603-618. Salvador, M., García-París, M. (2001). Anfibios españoles. Identificación, historia natural y distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina. 269 pp.
Alfredo Salvador Fecha de publicación: 13-05-2005 Revisiones: 28-11-2006; 30-09-2011; 10-07-2012; 22-10-2014; 10-12-2015 Salvador, A. (2015). Sapo partero bético - Alytes dickhilleni. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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