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Key words: Fire Salamander, activity, home range, movements, behaviour.
Actividad Durante su fase larvaria, las salamandras viven en pequeños cursos de agua o charcas caracterizados por tener escasa vegetación acuática y agua limpia. El periodo larvario puede durar desde aproximadamente tres meses hasta dos inviernos en ambientes menos productivos como lagunas de alta montaña en la Sierra de Gredos (ver, por ejemplo, Alcobendas y Castanet, 2000). Se han observados casos de neotenia facultativa en un individuo de S. s. gigliolii al sur de Italia (Canestrelli y Bagnoli, 2007) y otro individuo de S. s. gallaica de una población gallega (M. Cabirta, comunicación personal). En ambos casos, se observaron individuos adultos reteniendo características larvarias (branquias) y ambos poseían una coloración leucística. Estudios de esqueletocronología realizados en diferentes subespecies de la Península Ibérica muestran que el crecimiento óseo está relacionado con el periodo de actividad. Así, las poblaciones de montaña tienen periodos de actividad más cortos que el resto de poblaciones, dando lugar a un menor desarrollo óseo anual y un menor tamaño en los adultos debido las extremas condiciones de alta montaña (Alcobendas y Castanet, 2000). Este patrón, sin embargo, no se recupera en S. s. bernardezi. Con un mismo periodo de actividad que en otras subespecies, los adultos alcanzan tamaños relativamente más pequeños como consecuencia de tasas de crecimiento menores, posiblemente ligadas a su característico modo de reproducción y desarrollo (Alcobendas y Castanet, 2000). Salamandra salamandra es a una especie eminentemente nocturna, refugiándose durante el día en oquedades del terreno, troncos caídos, bajo piedras o en galerías y grietas. La hibernación o estivación se produce en el interior de grietas o fisuras. Durante la noche, la mayor actividad se centra en las primeras y últimas horas de la noche (Bas, 1983; Guerrero, 1993). En el caso de la Laguna Grande en el circo de Gredos se ha observado un patrón bimodal diferente para machos y hembras, estando los machos más activos durante las primeras horas de la noche y las hembras más activas al amanecer (Guerrero, 1993). En días de lluvia o de niebla, también puede encontrarse activas durante el día (Bas, 1982) y se ha observado actividad a pleno sol en canchales de la Sierra de Guadarrama (García-París, 1985). Se ha observado que la población de la Isla de San Martiño del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia únicamente muestra actividad diurna, aunque las causas que pueden explicar la ausencia de actividad nocturna están todavía siendo investigadas (Velo-Antón y Cordero Rivera, 2011; 2015). Las condiciones óptimas de actividad se sitúan alrededor de 90-100% de humedad relativa o lluvia y una temperatura del aire de entre 5-18ºC, siendo alrededor de 10-12ºC la temperatura más propicia para su actividad. Se ha observado que el rango de temperatura de actividad oscila en Galicia entre los 4-18ºC (Bas, 1982; 1983; datos propios), entre un 5-16ºC en Laguna Grande, situada en la Sierra de Gredos (Guerrero, 1993), entre 7-15ºC en Badalona (Rivera et al., 1999a) y entre 3-11ºC en el interior de Cataluña. Ocasionalmente. se puede observar a temperaturas inferiores (hasta 0ºC en poblaciones de alta montaña). En S. s. almanzoris, la temperatura corporal (entre 3.6 y 14ºC) parece depender de la ambiental durante los meses de mayo y junio, cambiando a depender del sustrato en los meses más calurosos (Guerrero, 1993). La actividad disminuye notablemente con el viento. El periodo de actividad varía con las condiciones climáticas, estando menos activas y con periodos de estivación durante los meses más calurosos y de menos pluviometría, y con un periodo de inactividad invernal en el Pirineo (Gasser y Joly, 1972). El inicio de la actividad comienza con las primeras lluvias de otoño. En Portugal y Galicia la actividad se concentra entre septiembre y mayo (Ferrand de Almeida et al., 2001; datos propios), existiendo una diapausa prolongada en el verano (Bas, 1983). En poblaciones de alta montaña (Pirineos), el inicio de la actividad en primavera suele ser más tardío, prolongándose la actividad de los adultos durante los meses de verano y parte del otoño (Gasser y Joly, 1972). En la población de Peñalara se observaron adultos activos entre los meses de abril y octubre (Martínez-Solano et al. 2006). En Galicia y Cataluña, los machos son más activos durante el otoño y, después del invierno, son las hembras y los juveniles quienes están más activos, coincidiendo con los desplazamientos para el parto (Bas, 1982; 1983; Rivera et al., 1999a,b; datos propios). Estas diferencias entre sexos apuntan a algún tipo de regulación interna del ritmo de actividad, ya sea metabólica o hormonal, relacionada con el ciclo sexual (Bas, 1983). En Badalona, la actividad trascurre entre septiembre y mayo (Rivera et al., 1999). En zonas altas de montaña es común encontrar activas a las salamandras durante el verano, como ocurre en la Laguna Grande de Gredos (Guerrero, 1993).
Dominio vital Las salamandras son relativamente sedentarias y territoriales (Joly, 1968; Bas, 1983; Rebelo y Leclair, 2003; Schulte et al., 2007; Schmidt et al., 2014; Álvarez et al., 2015), ocupando pequeñas parcelas de terreno durante largos períodos de tiempo, lo que puede dificultar el establecimiento de individuos jóvenes que son forzados a desplazarse a otros lugares no ocupados, facilitando así la expansión y colonización de nuevas áreas. El patrón de desplazamiento en S. salamandra fue estudiado en poblaciones naturales usando métodos de marcaje-recaptura (Schulte et al., 2007), o fotografías (Schmidt et al., 2007; 2014), observándose un dominio vital de varios cientos de metros cuadrados (siempre por debajo de los 2 km2) (Schulte et al., 2007). Denoël (1996), sin embargo, indica un dominio vital de los adultos de entre 50-100 m2, o mucho menor en el caso de poblaciones urbanas (Álvarez, 2012). En Galicia, los machos tienden a ocupar zonas próximas a los arroyos durante el inicio de otoño, quizás aprovechando que las hembras acuden allí para depositar las larvas, lo que facilita la búsqueda de pareja. Durante los meses de invierno y primavera, cuando la actividad reproductora disminuye, tanto machos como hembras se distribuyen de una forma más homogénea en el bosque (Bas, 1983).
Movimientos Para cazar, las salamandras pueden salir a zonas abiertas y esperan a que pasen presas cerca, mientras mantienen una posición erguida levantándose sobre sus brazos y elevando el morro. Esta conducta también se aplica a la búsqueda de pareja por parte de los machos durante la fase de apareamiento. También tienen una conducta activa en la búsqueda de presas, desplazándose por el terreno entre la hojarasca. Cuando localizan a la presa, a través de estímulos visuales y olfativos, se aproximan con movimientos lentos y la olfatean, proyectando la lengua o atrapándola con las mandíbulas si es de su interés. Debido a sus hábitos subterráneos, la presencia de salamandras en el exterior podría estar más influenciada por la actividad reproductora que por la actividad predadora (Bas 1983). Las larvas son relativamente agresivas y en condiciones de alta densidad los ataques intraspecíficos son frecuentes (Reques y Tejedo, 1996). Las salamandras tienden a ser solitarias, y los reducidos agrupamientos pueden deberse al azar en poblaciones con elevadas densidades, y a las interacciones entre hembras y machos durante la época de los apareamientos. Se ha observado, en condiciones de laboratorio, que la edad puede ser un factor importante para reconocer los depredadores mediante señales químicas, estando los individuos más jóvenes atraídos por las señales químicas del potencial depredador (heces de rata) (Ibáñez et al., 2014). Por otro lado, se ha demostrado que las larvas alimentadas con peor alimento, y por lo tanto en peor condición física, corren menos riesgos a la hora de buscar alimento y pasan más tiempo buscando refugio que las larvas con mejor condición física (Krause et al., 2011). Ver también dominio vital.
Patrón social y comportamiento Ver apartados de Actividad, Movimientos y Biología de la reproducción.
Referencias Alcobendas, M., Castanet, J. (2000). Bone growth plasticity among populations of Salamandra salamandra: interactions between internal and external factors. Herpetologica, 56: 14-26. Álvarez, D. (2012). Las salamandras de la ciudad de Oviedo: una vida entre el asfalto. Quercus, 321: 26-32. Álvarez, D., Lourenço, A., Oro, D., Velo-Antón, G. (2015). Assessment of census (N) and effective population size (Ne) reveals consistency of Ne single-sample estimators and a high Ne/N ratio in an urban and isolated population of fire salamanders. Conservation Genetics Resources, 7 (3): 705-712. Bas, S. (1982). La actividad de la salamandra, Salamandra salamandra (L.) en Galicia. Doñana, Acta Vertebrata, 9: 41-52. Bas, S. (1983). Estudio de la situación microevolutiva y de la ecología de Salamandra salamandra (L.) en el Noroeste Ibérico. Tesis Doctoral. Universidad de Valencia. Canestrelli, D., Bagnoli, C. (2007). Occurrence of paedomorphosis in the fire salamander Salamandra salamandra. Salamandra, 43: 249-252. Denoël, M. (1996). Phénologie et domaine vital de la salamandre terrestre Salamandra salamandra terrestris (Amphibia, Caudata) dans un bois du Pays de Herve (Belgique). Cahiers d'Ethologie, 16: 291-306. Ferrand de Almeida, N., Ferreira, A., Teixeira, J. A., Catalão, A. I. (2001). Anfíbios e Répteis de Portugal. Ed. FAPAS, Porto. García-París, M. (1985). Los Anfibios de España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid. Gasser, F., Joly, J. M. J. (1972). Existence d’un cycle sexuel biennal chez la femelle de Salamandra salamandra fastuosa Schreiber (Urodèle, Salamandridae) a différentes altitudes dans les Pyrénées centrales: influence des facteurs génétiques et climatiques. Annales des Sciences Naturelles Zoologie et Biologie Animale, 14: 427-444. Guerrero, F. (1993). Ecología de Salamandra salamandra almanzoris en la Sierra de Gredos. Tesis doctoral. Universidad de Salamanca. Ibáñez, A., Caspers, B. A., López, P., Martín, J., Krause, E. T. (2014). Is the reaction to chemical cues of predators affected by age or experience in fire salamanders (Salamandra salamandra)? Amphibia-Reptilia, 35 (2): 189-196. Joly, J. (1968). Données écologiques sur la salamandre tachetée Salamandra salamandra (L.). Annales des Sciences Naturelles, Zoology, 10: 301-366. Krause, E. T., Steinfartz, S., Caspers, B. A. (2011). Poor nutritional conditions during the early larval stage reduce risk taking activities of fire salamander larvae (Salamandra salamandra). Ethology, 117 (5): 416-421. Lourenço A., Álvarez D., Velo-Antón G. (2015). Trapped within a city: the effects of recent isolation on population structure and demography of Salamandra salamandra in Oviedo. 18th SEH (European Congress of Herpetology), 7-12 September 2015, Wrocław, Poland. Martínez-Solano, I., García-París, M., Bosch, J. (2006). Anfibios de Peñalara: Identificación y Conservación. Comunidad de Madrid, Madrid. 113 pp. Rebelo, R., Leclair, M. H. (2003). Site tenacity in the terrestrial salamandrid Salamandra salamandra. Journal of Herpetology, 37: 440-445. Reques, R., Tejedo, M. (1996). Intraspecific aggressive behaviour in fire salamanders larvae (Salamandra salamandra): the effect of density and body size. Hepetological Journal, 6: 15-19. Rivera, X., Simón, J. G., Melero, J. A., Uriós, N., Vilagrosa, A. (1991a). La influencia de la humedad relativa, la temperature y la pluviosidad en la actividad de Salamandra salamandra (L.) en una población de Catalunya (Nordeste de la Península Ibérica). Butlletí de la Societat Catalana d'Herpetologia, 14: 48-55. Rivera, X., Simón, J. G., Melero, J. A., Uriós, N., Vilagrosa, A. (1991b). El ciclo de actividad de Salamandra salamandra (L.) en una población de Catalunya (Nordeste de la Península Ibérica). Butlletí de la Societat Catalana d'Herpetologia, 14: 56-61. Schmidt, B. R., Itin, E., Schaub, M. (2014). Seasonal and annual survival of the salamander Salamandra salamandra salamandra. Journal of Herpetology, 48 (1): 20-23. Schmidt, B. R., Schaub, M., Steinfartz, S. (2007). Apparent survival of the salamander Salamandra salamandra is low because of high migratory activity. Frontiers in Zoology, 4 (1): 19. Schulte, U., Küsters, D., Steinfartz, S. (2007). A PIT tag based analysis of annual movement patterns of adult fire salamanders (Salamandra salamandra) in a Middle European habitat. Amphibia-Reptilia, 28 (4): 531-536. Velo-Antón, G., Cordero-Rivera, A. (2011). Predation by invasive mammals on an insular viviparous population of Salamandra salamandra. Herpetology Notes, 4: 299-301. Velo-Antón, G., Rivera, A. C. (2015). La singular adaptación de las salamandras en el Parque Nacional de las Islas Atlánticas. Quercus, 353: 32-39.
Guillermo Velo-Antón1 y David Buckley2,3 2Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional de Ciencias Naturales MNCN-CSIC. c/ José Gutiérrez Abascal 2, Madrid 28006, España. 3Dirección actual: 1 Bailey Mews, Auckland Road. Cambridge CB5 8DR Fecha de publicación: 2-12-2015 Velo-Antón, G., Buckley, D. (2015). Salamandra común – Salamandra salamandra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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