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Key words: European Common Frog, activity, home range, movements, behaviour.
Actividad La actividad de la Rana bermeja está muy relacionada con la temperatura ambiental, ya que los adultos no suelen tolerar temperaturas por encima de los 26ºC y asimismo, durante el otoño y el invierno las temperaturas medias deben estar por debajo de los 5ºC para que se produzca la maduración de las células sexuales (Balcells, 1975). Si la temperatura desciende mucho, los animales entran en hibernación y para ello se entierran en el fango del fondo de las charcas o en las madrigueras abandonadas de roedores (Álvarez, D., Nicieza, A., obs. pers.). En alta montaña, en altitudes superiores a los 1500 m, la hibernación tiene lugar entre octubre y febrero en los Pirineos y en el Montseny (Angelier y Angelier, 1968; Pascual y Montori, 1982a). En algunas poblaciones de los Picos de Europa situadas por encima de los 1900 msnm el periodo de hibernación puede durar hasta finales de mayo o principios de junio en algunos años (Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados). Las poblaciones situadas en zonas de baja altitud no hibernan aunque pueden permanecer inactivas o esconderse durante unos días si la temperatura desciende por debajo de los 3 o 4ºC. En estas poblaciones la reproducción tiene lugar desde finales de verano y principios de otoño hasta principios de invierno (Galán, 1989; Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados). Aunque las Ranas bermejas pueden permanecer activas durante todas las horas del día, la actividad suele ser mayor al oscurecer y durante la noche, probablemente para reducir el riesgo de depredación. En zonas de montaña es más frecuente encontrarlas incluso durante las horas centrales del día. Los juveniles solamente están activos de día (Vences et al., 2000). Pueden alejarse bastante del agua, sobre todo en zonas de matorral y en bosques caducifolios, donde la temperatura es más suave y hay un mayor grado de humedad ambiental que en zonas descubiertas. Los adultos y los juveniles seleccionan zonas húmedas y evitan el pasto seco y las rocas. (Vences et al., 2000). Los renacuajos presentan patrones de actividad diaria dependientes de la temperatura, ya que por la mañana se mueven desde las zonas más profundas de las charcas a las zonas más someras, donde se concentran mientras sube la temperatura. Al atardecer realizan el movimiento inverso (Piqué et al., 2000). La actividad de los renacuajos también cambia con la edad de los mismos: durante los primeros días tras la eclosión se agrupan sobre la puesta alimentándose de la envuelta gelatinosa de los huevos, luego se dispersan hacia las orillas, donde permanecen agrupadas durante varias semanas y a medida que van creciendo se dispersan por toda la charca hasta la metamorfosis. La temperatura corporal de individuos activos en el Circo de Piedrafita (Pirineos), situado a 2.150 m de altitud, varía entre 7,2 y 26,5ºC. Durante el día, las temperaturas corporales más altas corresponden a individuos fuera del agua, mientras que de noche corresponden a individuos dentro del agua. La coloración oscura de algunos individuos les permite calentarse antes al sol (Vences et al., 2002).
Dominio vital Los datos disponibles confirman que el dominio vital de las hembras es mayor que el de los machos, ya que mientras que en las hembras oscila entre 7 y 232 m2, en los machos lo hace entre 2 y 79 m2 (Salvador y García-París, 2001). La Rana bermeja es muy filopátrica y presenta una gran fidelidad a los sitios donde vive, ya que algunos estudios confirman que el 70% de los individuos son observados en los mismos sitios al año siguiente. En un estudio realizado en una población situada a 300 m de altitud en el área central de Asturias entre 2006 y 2012 se observó que la mayoría de los machos regresaban año tras año al mismo lugar exacto donde se habían reproducido el año anterior (Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados).
Movimientos Hay muy pocos trabajos que hayan estudiado la biología de la Rana bermeja fuera de la época de reproducción debido a que el seguimiento de los ejemplares adultos cuando no se encuentran en las charcas donde hacen la puesta es muy complicado. Estas ranas pueden alejarse bastante de las masas de agua siempre que el ambiente sea lo suficientemente húmedo y fresco. Las larvas utilizan un compás magnético que es dependiente de la longitud de onda de la luz para orientarse en las charcas a lo largo del eje orilla-zonas profundas (Diego-Rasilla et al., 2013)1.
Comportamiento Las ranas bermejas tienen un comportamiento bastante discreto fuera de la época de reproducción. Al tratarse de una especie típicamente forestal en gran parte de su área de distribución, se suele ocultar entre la hojarasca del suelo del bosque, donde suele pasar desapercibida. En la época de celo, pueden aparecer en áreas abiertas e incluso se las puede ver en carreteras y pistas forestales. Las ranas bermejas no presentan muchas defensas contra los depredadores por lo que son consumidas por una gran cantidad de especies, desde reptiles hasta aves y mamíferos. En presencia de un depredador potencial, las ranas adultas pueden aplastarse contra el suelo y en ocasiones se tapan la cabeza con las patas anteriores (Burny y Parent, 1984). Pueden emitir un sonido agudo cuando son atrapadas aunque no parece que tenga un efecto disuasorio muy acusado. Durante la reproducción los machos se concentran en las charcas y cantan para atraer a las hembras, aunque no con la misma intensidad que otros anuros como Pelophylax perezi, por ejemplo. Las hembras llegan más tarde a las charcas y en zonas con sistemas reproductivos prolongados, la aparición de las mismas se produce de manera escalonada, lo que afecta al comportamiento de los machos, ya que el ratio de machos por hembra está muy descompensado hacia los machos y son frecuentes las luchas y escaramuzas para conseguir la mejor posición en el amplexus. En zonas altas, donde la reproducción es explosiva y se concentra en unos pocos días, el sex-ratio está más balanceado y no es raro que los amplexus se produzcan en tierra y la pareja llegue junta a la charca (Álvarez et al., 2012).
Referencias Álvarez, D., Choda, M., Viesca, L., Cano, J.M., Bañuelos, M.J., Matsuba, C., García, S., Nicieza, A.G. (2012). Variación genética adaptativa en gradientes altitudinales: efectos sobre la viabilidad de poblaciones subdivididas en escenarios de cambio climático. Pp. 125-150. En: Ramírez, L., Asensio, B. (Eds.). Proyectos de Investigación en parques nacionales: 2008-2011. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie investigación en la red. Angelier, E., Angelier, M.L. (1968). Étude d’une population de Crapauds accoucheurs dans un lac de haute montagne. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences,258: 701-703. Balcells, E. (1975). Observaciones en el ciclo biológico de anfibios de alta montaña y su interés en la detección del inicio de la estación vegetativa. P. Cent. Pir. Biol. Exp.,7: 55-135. Burny, J., Parent, G.H. (1984). Notuale Batrachologicae. I. Cri du chat et position cataleptique associes chez la grenuille rousse, Rana temporaria temporaria Linné. Alytes, 3: 70-82. Diego-Rasilla, F. J., Luengo, R. M., Phillips, J. B. (2013). Use of a light-dependent magnetic compass for y-axis orientation in European common frog (Rana temporaria) tadpoles. Journal of Comparative Physiology A - Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology, 199 (7): 619-628. Galán, P. (1989). Cronología del periodo reproductor de Rana temporaria L. en La Coruña (NW de España). Doñana Acta Vertebrata, 16: 295-299. Pascual, X., Montori, A. (1982a). Contribución al estudio de Rana temporaria L. (Amphibia, Ranidae) en Sta. Fe de Montseny (Barcelona). I. Descripción de la zona y estima de la población. Misc. Zool., 7: 109-115. Piqué, N., López, A., Vieites, D. R., Nieto-Román, S., Vences, M. (2000). Tadpole density, microhabitat use and daily activity cycles in a Pyrenean population of Rana temporaria. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 11: 28-31. Salvador, A., García-París, M. (2001). Anfibios españoles. Identificación, historia natural y distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina. Vences, M., Galán, P., Palanca, A., Vieites, D. R., Nieto, S., Rey, J. (2000). Summer microhabitat use and diel activity cycles in a high altitude Pyrenean population of Rana temporaria. Herpetological Journal, 10 (2): 49-56. Vences, M., Galán, P., Vietes, D. R., Puente, M., Oetter, K., Wanke, S. (2002). Field body temperatures and heating rates in a montane frog population: the importance of black dorsal pattern for thermoregulation. Annales Zoologici Fennici, 39 (3): 209-220.
David Álvarez Fecha de publicación: 8-05-2013 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 27-10-2014 Álvarez, D. (2014). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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